Общие принципы строения сенсорных систем

Психическая деятельность человека — это работа двух механизмов: «...механизма образования временных связей между агентами внешнего мира и деятельности организма, или механизма условных рефлексов... и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира, разлагать его на отдельные элементы и моменты»**.

В современной физиологии восприятия употребляются два близких по смыс­лу понятия: анализатор и сенсорная система.

* Дельгадо X. Мозг и сознание. М., 1971. С. 59.

* Павлов И. П. Полное собрание сочинений: В 6 т. М.; Л., 1949. Т. III, кн. 1. С. 209.

Термин «анализатор» был введен в физиологию И. П. Павловым в 1909 г. Ана­лизатор — единая функциональная система, начинающаяся рецепторами и за­канчивающаяся в клетках коры больших полушарий, специально приспособлен­ная к восприятию и анализу раздражителей из внешней или внутренней среды, формированию ощущений и общего представления о предмете.

Сенсорной системой называют анализатор с дополнительными анатомически­ми образованиями, которые обеспечивают передачу энергии раздражителя к ре­цепторам.

Все анализаторы и сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между
собой отделов: периферического, проводникового, центрального. Различие этих
понятий связано с периферическим отделом, по отношению к остальным отделам
они являются синонимами.;

Периферический отдел анализатора — рецепторы, эволюционно приспособ­ленные для восприятия раздражителя определенной природы. Так, рецепторы, расположенные в сетчатке глаза, способны реагировать на ничтожно малую вели­чину светового излучения. Рецепторы внутреннего уха воспринимают воздейст­вие, оказываемое вибрационным смещением'.порядка нескольких ангстрем.

Периферический отдел сенсорной системы включает в себя совокупность ре­цепторов и дорецепторного звена — вспомогательных образований, которые облег­чают восприятие раздражителя. Рецепторы йдорецепторные структуры образуют специальные органы — органы чувств. Например, периферический отдел зритель­ной сенсорной системы — глаз. Он включает дорецепторное звено — оптическую систему и рецепторы сетчатки — палочки и колбочки.

Пороговые раздражители вызывают изменение электрических свойств мемб­раны рецептора и возникновение биоэлектрического (рецепторного) потенциала, или нервного импульса, который затем по нервным волокнам передается в ЦНС.

Информация о раздражителе передается в ЦНС главным образом при помощи частотного (сенсорного) кода. В зависимости от биологического значения, силы и длительности действия стимула рецепторы по-разному формируют нервные био­токи, несущие информацию в виде импульсов разной частоты.

Проводниковый отдел анализатора (сенсорной системы) представлен чув­ствительным нервом и рядом подкорковых ядер, через которые проходит инфор­мация от рецепторов в кору больших полушарий.

В пределах ЦНС в проводниковом отделе различают специфическую и неспе­цифическую части. Специфическая часть проводникового отдела (специфичес­кий путь) для каждого анализатора индивидуальная. По этому пути распростра­няется информация в виде частотного кода, воспринятая рецепторами данного анализатора. Неспецифическая часть проводникового отдела (неспецифический путь) общая для всех анализаторов, она представлена системой ядер ретикуляр­ной формации, куда поступает информация, воспринятая рецепторами любого анализатора.

Посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего и внутрен­него мира, является расположенный в промежуточном мозге таламус. Сенсорные

Заднецентральная извилина

Верхнетеменная долька

Вторичная зрительная кора

сигналы, видоизменяясь в таламусе и получая соответствующую эмоциональную окраску, направляются к подкорковым и корковым центрам, чтобы организм смог адекватно приспособиться к меняющейся среде. Различают специфические и не­специфические ядра таламуса.

Специфические ядра таламуса являются компонентами специфических путей анализаторов. Они своими волокнами достигают первичных (специфических) сен­сорных областей коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе ее клеток. При раздражении специфических ядер одиночными электричес­кими импульсами в соответствующих областях коры больших полушарий быст­ро (через 1-6 мс) возникает реакция в виде первичного ответа. Таким образом, без распространения нервного импульса по специфическому пути невозможно возникновение специфических ощущений.

Неспецифические ядра таламуса являются частью ретикулярной формации. Через них проходит неспецифический путь анализаторов. Импульсы от неспе­цифических таламических ядер поступают одновременно в разные участки коры больших полушарий. Ответная реакция возникает почти на всей поверхности коры, диффузно, но позже, лишь через 10-50 мс. Регистрируемые в клетках коры потенциалы носят волнообразный характер.

Импульсы от рецепторов различных анализаторов, идущие через структуры неспецифического пути, обеспечивают как длительную, так и кратковременную активацию клеток коры больших полушарий, чем облегчают деятельность корко­вых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер. Следо­вательно, распространение нервных импульсов по неспецифическому пути необ­ходимо для поддержания оптимального уровня возбудимости коры, ее тонуса, без которого невозможна сознательная психическая деятельность человека.

Центральный отдел анализатора (сенсорной системы) представлен сенсор­ной областью коры больших полушарий, куда приходят афферентные волокна восходящих сенсорных путей. И. П. Павлов различал в центральном отделе каж­дого анализатора ядерную и периферическую зоны.

В современной физиологии в ядерной зоне анализаторов выделяют первичную
и вторичную сенсорную кору, а периферическая зона является третичной сенсор­
ной корой (рис. 5.1). у

Сенсорный код от рецепторов передается по проводниковому отделу в пер­вичную кору данного анализатора. В первичной коре каждая группа нейронов по­лучает информацию по топическому принципу, т. е. от строго определенной груп­пы периферических рецепторов, поэтому первичную сенсорную кору называют проекционной. Здесь возникает первичный сенсорный ответ — результат высшего наиболее тонкого анализа, осуществляемого корой головного мозга. Вследствие такого анализа формируются ощущения, на основе которых появляется возмож­ность узнавания того или иного предмета внешнего мира.

Ощущение — отражение в коре головного мозга отдельных свойств предме­тов объективного мира, возникающее в результате непосредственного воздей­ствия их на рецепторы. Ощущение является базовым психическим процессом,

Первичная слуховая

кора в верхней

височной извилине

Верхняя височная извилина

. Первичная зрительная кора.'"на затылочном полюсе

- третичные поля

- вторичные поля

Средняя височная извилина

- первичные поля

Рис. 5.1. Карта полей коры головного мозга (латеральная поверхность большого полушария)

который лежит в основе всех видов сознательной психической деятельности. Ощущение — это исходный и неразложимый элемент познания.

Особенность ощущений заключается в их модальности. Ощущения различа­ются по качеству, они не сравнимы между собой (осязательные, зрительные, слу­ховые, обонятельные, вкусовые, болевые, мышечно-суставные и др.). Например, в первичной зрительной коре формируются ощущения цвета, линии, движения и т. д.

Таким образом, в первичной зоне каждого анализатора формируются ощу­щения одной модальности.

По своим физиологическим механизмам ощущение является целостным реф­лекторным актом, объединяющим прямые и обратные связи в работе перифери­ческих и центральных отделов анализаторов.

Многообразие ощущений отображает качественное многообразие мира. Тео­рия отражения рассматривает ощущения как копию действительности, как субъ­ективный образ объективного мира. Будучи источником знаний человека об объ­ективном мире, ощущения входят в качестве элемента в целостный процесс позна­ния, включающий восприятие, которое является более сложным, наглядно образ­ным отражением предметов и явлений, представлений, понятий.

Вторичная сенсорная кора анализаторов располагается вокруг первичной ко­ры, и тесно связана с ней анатомически и функционально. Поэтому вторичную

 

кору называют проекционно-ассоциативной. Ее площадь превышает площадь пер­вичной сенсорной коры, а функции заключаются в объединении, синтезе инфор­мации, подвергшейся анализу в первичной коре. Результатом такого синтеза яв­ляется формирование на основе ощущений мономодальных (однокачественных) образов (зрительных, слуховых, обонятельных и т. п.). Именно во вторичной коре анализаторов осуществляются начальные этапы восприятия.

Восприятие — психический процесс, заключающийся в формировании це­лостного субъективного образа предмета, который непосредственно воздейству­ет на рецепторы анализаторов.

Последующие, более сложные, этапы восприятия реализуются третичной сен­сорной корой.

Третичная сенсорная кора (ассоциативная) является межанализаторной, так как в ней интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, и оно сличается с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. Результатом такой интеграции является формирование комплексных образов, которые включа­ют в себя зрительные, слуховые, обонятельные и другие компоненты, опознание стимулов, определение их значимости. Способность узнавания вырабатывается через условный рефлекс и совершенствуется по мере усложнения условнорефлек-торной деятельности.

В третичной коре также происходит сравнение целостных образов, установ­ление их взаимоотношений в пространстве и времени (меньше — больше; бли­же — дальше; раньше — позже и т. п.). Результатом такой деятельности является формирование целостного представления об окружающем мире.

Таким образом, анализ внешних сигналов начинается в рецепторе и парал­лельно с синтезом продолжается на разных уровнях ЦНС. Это касается в равной степени безусловно- и условнорефлекторных процессов. Однако для последних существенное значение имеет участие коры больших полушарий, где происходит окончательный, наиболее точный и тонкий анализ и синтез раздражителей.

5.2. СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ

Особенностью анализаторов является их приспосабливаемость к действию по­стоянных раздражителей, или адаптация. Адаптация возникает в результате снижения уровня чувствительности или его повышения.

При продолжительном действии раздражителя чувствительность анализато­ра может снижаться или совсем исчезать. Благодаря такой адаптации мы не чувст­вуем прикосновения одежды, обуви, очков и т. д.

Другая разновидность адаптации характеризуется повышением чувствитель­ности к действию слабых раздражителей. Например, привыкание глаза к темноте при переходе из ярко освещенной комнаты в полутемную. Впечатление полной темноты, возникающее в первый момент, проходит, уступая место способности различать предметы и свободно ориентироваться. Аналогичная адаптация наблю­дается и при действии шума или запахов.

Привыкание к действию раздражителя — общее свойство большинства ана­лизаторов. Исключение составляют интерорецепторы, от сохранения их чувст­вительности зависит поддержание постоянства многих параметров внутренней среды организма. Поэтому адаптация этих рецепторов может стать серьезной уг­розой для жизнедеятельности организма.

Механизмы адаптации связаны с физиологическими процессами, протекаю­щими в периферических и мозговых концах анализаторов. В основе адаптации лежат колебания лабильности нейронов головнйго мозга, которые регулируют воз-' будимость рецепторов. В процессах «настройкд» возбудимости рецепторов участ­вуют также симпатическая нервная система, обладающая адаптационно-трофичес­ким влиянием, и ретикулярная формация. '.:'•■'

Если регистрировать импульсы с нервов, проводящих возбуждение от ре­
цепторов, то можно обнаружить постепенное снижение частоты импульсов до
их полного исчезновения, несмотря на непрерывное действие раздражителя. Это
означает, что подача сигналов с рецепторов^ мозг прекращается вследствие адап­
тации рецепторов. \ ■■'']

Адаптация может сознательно повышаться Или снижаться. Например, ребе­нок, в руках которого находится какой-то мелкий предмет, в силу наступившей адаптации нередко теряет его. Повышение возбудимости коры, наступающее в ре­зультате обнаружения потери, предупреждает развитие адаптации при повторном получении данного предмета.

Для различных рецепторов скорость адаптации различна. Так, для рецепторов, воспринимающих прикосновение к коже, скорость наибольшая, для рецепторов мышц — наименьшая. Малая скорость адаптации мышечных рецепторов позво­ляет человеку совершать четкие и координированные движения. Медленнее всего адаптируются рецепторы кровеносных сосудов и легких, обеспечивая тем самым постоянную рефлекторную саморегуляцию кровяного давления и дыхания.

Адаптация быстро возникает после начала раздражения и быстро исчезает после его окончания.

В процессе взаимодействия организма с окружающей средой реализуется еще одно свойство анализаторных систем — их тренировка. Анализаторы приобрета­ют способность к более сложному восприятию. Тонкость и точность восприятия определяется рядом факторов, важнейшими из них являются увеличение площа­ди зоны восприятия и усложнение функции специфической сенсорной зоны коры больших полушарий. Установлено, что площадь проекции отдельных рецепторных областей в коре головного мозга зависит от степени профессиональной трениров­ки. Так, у композитора наиболее развита слуховая зона, а у художника — зритель­ная и т. д.

Большую роль в обеспечении тонкости восприятия раздражителя играют ме­ханизмы, которые дифференцируют сенсорный код. Данные механизмы позво­ляют нервной системе исключить несущественную информацию о раздражители и сосредоточиться на наиболее важных его свойствах. Способность к подобной «фильтрации» не является врожденной, она специально тренируется.

 

J 09

Не каждый раздражитель, воздействующий на рецепторные окончания, спо­собен вызвать ощущение. Минимальная сила раздражителя (нижний порог ощу­щения) тем меньше, чем более тренирован анализатор. В процессе тренировки по­вышается возможность улавливать минимальную разницу в интенсивности двух однородных раздражителей. Поэтому при направленном воздействии на анали­заторы ребенка он может более полно и совершено воспринимать происходящие вокруг события, открывать прекрасное и удивительное, скрытое для несовершен­ных, нетренированных анализаторов. Особенно данная способность увеличива­ется в процессе учебы и труда.

ВИДЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ,

ИХ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

В современной физиологии нет единой классификации сенсорных систем (анали­
заторов).,

Издавна было принято выделять пять видов чувств: зрение, слух, обоняние, осязание и, соответственно, пять органов чувств: глаз, ухо, нос, язык, кожа. Сле­довательно, по видам чувствительности различали зрительную, слуховую, обоня­тельную, вкусовую, кожную (тактильную) сенсорные системы. Но кроме пере­численных пяти видов чувств у человека есть чувство равновесия (положения в пространстве), мышечно-суставное (кинестетическое*) и интероцептивное (воз­никающее при раздражении рецепторов внутренних органов) чувства, которым в свою очередь соответствуют вестибулярная, мышечная м висцеральная сенсор­ные системы.

Поскольку кожные, мышечно-суставные и висцеральные ощущения тесно взаимосвязаны и проецируются в близко расположенных областях коры больших полушарий, эти ощущения образуют единую кожно-мышечную, или общечувст­вительную (соматосенсорную), сенсорную систему.

В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем выде­ляют контактные (вкусовые, обонятельные, кожно-мышечные) и дистантные (вестибулярные, слуховые, зрительные) сенсорные системы.

Деятельность всех сенсорных систем важна для сохранения целостности ор­ганизма в его взаимодействии с разнообразной, меняющейся внешней средой, но для человека, в связи с развитием его социальных функций, большое значение приобретают зрительный и слуховой анализатор.

Подавляющая часть всей информации из окружающего мира (примерно 90 %) поступает в наш мозг через зрительные и слуховые каналы, поэтому для нормаль­ного физического и психического развития детей и подростков особое значение имеют органы зрения и слуха.

* Кинестетическое чувство, кинестезия (греч. kivsco — двигать, прикасаться, cu08r]cric, — чувство, ощущение) — так называемое «мышечное чувство», чувство положения отдель­ных частей тела и его перемещения.

Ниже рассматриваются кожно-мышечная, вкусовая, обонятельная, вестибу­лярная, зрительная, слуховая сенсорные системы (анализаторы).

5.3.1. Кожно-мышечная сенсорная система (соматосенсорная система)

Периферический отдел кожно-мышечной сенсорной системы представлен разнообразными рецепторами, которые можно классифицировать по месту рас­положения и характеру воспринимаемого раздражителя. По месту расположения выделяют кожные, висцеральные (рецепторы внутренних органов) и проприорецеп-торы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов); по характеру воспринимаемого раздражителя — механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и ноцицеп-торы (рецепторы боли).

Органом чувств этой сенсорной системы является поверхность тела челове­ка, его мышцы, суставы и внутренние органы.

Проводниковый отдел представлен-многочисленными афферентными во­локнами, нейронами спинного мозга, ядрами продолговатого мозга и таламуса.

Центральный отдел расположен в теменнрй доле: первичная кора — в зад-нецентральной извилине, вторичная — в верхнетеменной дольке (см. рис. 5.1).

Рецепторы разных частей тела топически (точечно) проецируются на поверх­ность постцентральной извилины. Поэтому над ее поверхностью можно изобра­зить «чувствительного гомункулуса», отражающего взаимное расположение пред­ставительств рецепторов разных органов в первичной коре этого анализатора (рис. 5.2).

В верхней части находится проекция рецепторов ног и туловища, далее — рук, еще ниже головы. Величина проекционных зон неодинакова, она пропорци­ональна значению функций, выполняемых данным органом.

Возрастные особенности. Кожно-мышечный анализатор развивается до­статочно быстро: свободные нервные окончания в коже появляются очень рано — на 8 неделе эмбрионального развития.

Проприорецепторы развиваются с 3,5-4 месяцев эмбриональной жизни, к мо­менту рождения они в основном сформированы. Однако полностью как кожные, так и проприорецепторы формируются к 7-14 годам.

Миелинизация проводящих путей наиболее активно происходит с 8-9 меся­цев эмбриогенеза до конца первого года жизни. Лишь с миелинизацией волокон кожно-мышечного анализатора становится возможна функция ходьбы.

Из всех видов кожно-мышечной чувствительности раньше всего развивает­ся тактильная чувствительность: уже у 8-недельного плода регистрируются дви­гательные реакции на прикосновение к коже. К рождению степень тактильной чувствительности близка к чувствительности взрослого, но она продолжает по­вышаться до 17-20 лет. Условные рефлексы на прикосновения вырабатываются с 2 месяцев жизни.

 

ПО

5.3.2. Вкусовая сенсорная система

В процессе эволюции у человека и высших животных сформировалась вкусовая сенсорная система как механизм выбора или отвергания пищи. Вкусовые ощуще­ния возникают в результате химического раздражения вкусовых рецепторов раз­личными веществами. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций в разных отделах мозга, приводящих к активации желез органов пищеварения или к удале­нию вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Периферический отдел вкусовой сенсорной системы представлен вкусовыми почками (около 2000), которые расположены в эпителии желобковых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой неба, зева и надгортанника. Хемо-рецепторы — вкусовые клетки — расположены на дне вкусовой почки. Они покрыт¹ ■ микроворсинками, вступающими в контакт с растворенными в воде веществами.

Проводниковый отдел этой сенсорный системы состоит из тройничного
нерва, барабанной струны, языкоглоточногб^нерва, ядер продолговатого мозга и
таламуса. «;;'..

Центральный отдел вкусового анализатора расположен в эволюционно древ­них образованиях больших полушарий. К ним относится кора гиппокампа (аммо-нова рога), парагиппокампа и крючка, а также латеральная часть постцентральной извилины (рис. 5.3).

Рис. 5.2. Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомункулус»)

Температурная чувствительность хорошо развита к моменту рождения, ново­рожденный реагирует на холодовые реакции гримасой неудовольствия, криком. Тепло действует успокаивающе. Но терморегуляция развита слабо, поэтому высок риск нарушения здоровья ребенка при его переохлаждении или перегревании.

Проприоцептивная чувствительность развивается медленнее, чем выше опи­санные виды чувствительности. В 1,5-2 месяца младенец осуществляет лишь гру­бый анализ сигналов, о чем свидетельствует малая точность движений: 80-140°. Точность движений возрастает к 3 месяцам жизни, когда появляются координи­рованные движения рук.

Несмотря на то, что болевые реакции можно вызвать даже у плода, болевая чувствительность у ребенка остается ниже, чем у взрослого, до 6-7 лет. Такая осо­бенность увеличивает риск травматизации детей.

Таким образом, кожно-мышечная сенсорная система достаточно хорошо раз­вита уже к моменту рождения. Эту особенность необходимо учитывать при вос­питании ребенка. Массаж, физические упражнения, воздушные и водные про­цедуры вызывают раздражение кожных и проприорецепторов и создают мощный поток нервных импульсов, который через неспецифический путь активирует все области коры больших полушарий, обеспечивая тем самым необходимые условия для успешной выработки условных рефлексов и развития психической деятель­ности ребенка.

Ножка Парагиппокамп ^°

гиппокампа

Рис. 5.3. Свод мозга и гиппокамп

 

8 Возрастная анатомия

Возрастные особенности. Вкусовые луковицы начинают формироваться на третьем месяце внутриутробного развития, поэтому новорожденный уже реа­гирует на четыре вида вкусовых раздражителей: сладкое, кислое, горькое, соленое. Возбудимость вкусового анализатора у детей ниже, чем у взрослых, а латентный период ответной реакции на вкусовые раздражители — дольше. Поэтому у детей первых лет жизни повышен риск отравления недоброкачественной пищей, ле­карствами с неприятным вкусом и т. п.