Нервная система у беспозвоночных животных

Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов (Bullock, 1977). Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых примитивных животных и простейших.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение (Bullock, 1977). Вместо этого они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Рис. 11.10. Нервная сеть гидры. (The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры (рис. 11.10).

Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.

Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганг-

лиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой (Bullock et al., 1977). Статоцисты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста, как показано на рис. 11.11. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их не-нервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы - ганглиями в краевых тельцах. Сочетание специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - общая черта эволюции сенсорных процессов.

Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских червей (Plathelminthes). В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы (рис. 11.12). От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы.

У плоских червей, например у плана-

Рис. 11.11.Статолит (сенсор силы тяжести) медузы. Он образован различными тканями, следовательно, является истинным органом чувств.	Рис. 11.12. Нервная система плоского червя. (The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981/)

рий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте плана-

рии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, но сведения эти противоречивы.

Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого лежит строение аннелид, или кольчатых червей. Эти черви обладают довольно сложной нервной системой, типичная формула которой представлена у дождевых червей рода Lumbricus (рис. 11.13). В области головы находится пара надглоточных ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами -хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже Lumbricus и глаза у свободноплавающей полихеты Alciope. Аннелиды обладают весьма ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному научению.

У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом (рис. 11.14). Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, про-

Рис. 11. 13. Нервная система дождевою червя. (The Oxford Companion to Annual Behaviour, 1981.)	Рис. 11.14. Цефализация уракообразных. Вверху. Гoлoвной мозг и брюшная цепочка жаброногого ракообразного. Внизу. Головной мозг и брюшная цепочка краба.

ходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных составляют элемент поведения избегания.

У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой дру-

 

Рис. 11.15. Примеры органов чувств у членистоногих. А. Обонятельная пластинка шершня (плакоидиая сенсилла); Б. Обонятельный конус шершня (целоконическая сенсилла); В. Волосок на антенне бабочки (трихоидная сенсилла). (По Bullock, 1977.)

гой группы, в том числе у позвоночных (Bullock, 1977). В табл. 11.1 приведены эти основные типы. Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ чувствительной поверхности и не сгруппированы в сенсорные ганглии. Как показано на рис. 11.15, у одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других - много.

Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе статоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются хордотоналъные органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на механическое смещение (рис. 11.16). Они могут также участвовать в определении направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и движении.

Особый интерес представляют фоторецепторы членистоногих, один из которых показан на рис. 11.17. Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе по-

Рис. 11.16. Хордотональный механорецептор насекомого. (По Gray, 1950.)

степенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, например медоносная пчела (подробно описанная в гл. 23), по сложности поведения

Таблица 11.1. Некоторые типы кутикулярных рецепторов членистоногих
Структура	Морфологическое строение	Функция (известная или предполагаемая)
Трихоидная сенсилла	Сенсорные волоски и щетинки	Механорецепторы, проприоцепторы, звук, контактная хеморецепция, влажность, обонятельная в разных местах
Хетоидная сенсилла	Сенсорные шипики и щетинки	Механорецепторы, проприоцепторы
Лопастевидная сенсилла	Сенсорные чешуйки	Механорецепторы
Базиконическая сенсилла	Короткие толстые волоски; малое или большое число нейронов	Механорецепторы, контактные хеморецепторы
Целоконическая сенсилла	Погруженные кутикулярные конусы	Обонятельные рецепторы или рецепторы влажности
Ампуловидная сенсилла	Сенсорные трубочки	Обонятельные рецепторы
Колоколовидная сенсилла	Кутикулярные бугорки	Дирекциональные измерители натяжения
Плакоидная сенсилла	Кутикулярные и пористые пластинки	Неизвестна; во множестве на антеннах пчел

 

Рис. 11.17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидий обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении интенсивности света во всем поле зрения.

Рис. 11.18. Примеры нервной системы моллюсков. Морское ушко (Haliotis) обладает лестничной системой. У наземной улитки (Helix) произошла значительная цефализация, а осьминог обладает самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных.

 

соперничают спозвоночными. Многие членистоногие способны к простому научению, хотя, по-видимому, оно связано с особыми ситуациями.

Эти эволюционные тенденции еще заметнее у моллюсков, которые достигли самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так. брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в организации нервной системы. Например, у Haliotis (морского ушка) она сходна с системой кольчатых червей, а у сухопутной улитки произошло значительное слияние ганглиев (рис. 11.18). Наивысшего развития нервная система достигла у головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и быстрому научению.

Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около 170 миллионов нервных клеток (у крупных ракообразных их примерно 100 000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из которых обладают собственными функциями (рис. 11.18). Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных (см. гл. 12).

По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно изучена исследователями поведения (например, Wells, 1966) в связи с поразительной способностью к научению.

Нервная система позвоночных

Организация нервной системы у позвоночных иная, чем у беспозвоночных, хотя и не всегда более сложная. В эмбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из дорсальной нервной трубки, образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в отличие от характерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов.

Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном развитии ЦНС отдельной особи (рис. 11.19).

Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных (Laming, 1981). Как показано на рис. 11.19, в процессе развития нервная трубка образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон (средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту - соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок (рис. 11.20). ЦНС состоит из головного и спинного мозга, прикрытых костями черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую очередь на центростремительную (афферентные нервы) и центробежную (эфферентные нервы) относительно ЦНС. Соматическая нервная система передает сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам, отвечающим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа иннервации внутренних органов, оказывающие противоположные воздействия. Ее симпатические пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца, расширение ведущих к легким воздухоносных путей, снижение перистальтики кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц. Парасимпатические пути выполняют восстановительную функцию, приводя кровоснабжение к норме и противодействуя результатам симпатической активности. Более подробно работа автономной нервной системы описана в гл. 28.

Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде обитания, чем какой-либо эволюционный «прогресс». Более экологический подход к органам чувств будет обсуждаться в гл. 13.

 

Рис. 11.19. Эмбриональное развитие (слева направо) головного мозга человека; показаны главные отделы мозга.

Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь, заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля поведения высшими мозговыми центрами.

Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна. Однако прямое сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли ЦНС в управлении поведением. У более крупных животных головной мозг обычно крупнее, поскольку, чем крупнее тело, тем больше нервных волокон входит в мозг и выходит из него для управления мышцами. Поэтому в качестве мерила надо пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во внимание разницу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.

Мозг птиц и млекопитающих обычно значительно крупнее. У грызунов и насекомоядных он сравнительно мал, у копытных и хищных гораздо больше. Самый крупный мозг у приматов и морских

Рис. 11.20. Одно полушарие головного мозга крысы (вид с внутренней стороны после перерезки по медиальной плоскости); видны отделы переднего, среднего и заднего мозга.

млекопитающих. У низших приматов (полуобезьян) мозг мало отличается от мозга других млекопитающих, но у обезьян он крупнее, чем у каких-либо других наземных представителей этого класса. Еще более крупным по отношению к телу мозгом обладают дельфины и киты. Но сделать какие-либо выводы, сравнивая животных, специализированных для жизни на суше и море, трудно. Человеческий мозг в три раза крупнее, чем можно было бы ожидать для другого примата таких же размеров. Однако и среди людей существует значительная изменчивость по этому признаку. Мозг нормального человека может иметь объем от 1000 до почти 2000 см³ (Coon, 1962). Норма для современного Homo sapiens составляет около 1450 см³. Интересно, что черепа древних людей (Homo sapiens neanderthalensis), живших около 45-75 тыс. лет тому назад, несколько более вместительны, чем у современного человека.

Величина головного мозга приблизительно указывает на число нервных клеток в нем. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток, которые, как правило, крупнее и расположены менее компактно, чем в меньшем по размеру мозге. В крупном мозге у каждого нейрона обычно более сложная система дендритов, и он может взаимодействовать с большим числом других нейронов. Возникает вопрос: можем ли мы, сравнивая мозг разных позвоночных с учетом величины их тела, говорить об определенной эволюционной тенденции, направленной на увеличение его размеров, что подразумевает более полный и более сложный контроль поведения?

Подобно другим системам органов, мозг развивался как приспособление к определенной экологической нише (Jerison, 1973). Животные со специализированными сенсорными системами и формами поведения должны иметь соответственно специализированные механизмы мозга. Вопреки распространенному мнению нет равномерного увеличения размеров мозга при переходе от рыб к пресмыкающимся и далее к птицам и млекопитающим (Jerison, 1973). У некоторых рыб мозг крупнее, чем у пресмыкающихся такой же массы, а у ряда птиц больше, чем у некоторых млекопитающих.

Набрасывая схему эволюции головного мозга и интеллекта (см. гл. 27), мы не находим постепенного перехода от примитивных к высшим животным (Hodos, Campbell, 1969; Hodos, 1982). Джерисон (Jerison, 1973) вычислил коэффициент цефализации, относя размеры мозга каждого вида к размерам, предполагаемым для среднего млекопитающего с такой же массой тела (см. рис. 11.21). Эта мера выявляет ряд существенных различий между разными группами, но встречаются и аномалии. Так, некоторые мелкие обезьяны стоят по этому параметру гораздо выше других приматов. Если же размеры головного мозга относить не к размерам тела, а к размерам продолговатого мозга (более прямая количественная характеристика входов и выходов головного мозга), то мозг крупных человекообразных обезьян окажется больше (Passingham, 1975). Коэффициенты цефализации ископаемых гоминид показывают (рис. 11.21), что за последние 3 млн. лет головной мозг увеличился (Passingham, 1982).