I.3. Эволюция и социальное поведение

В этой части мы рассмотрим, каким образом с помощью эволюционной теории можно объяснить социальное поведение животных. Гл. 8 представляет собой введение в теорию полового отбора, как ее представлял себе Дарвин. Она дает необходимую подготовку для понимания половой стратегии и ее воздействия на социальное поведение. Гл. 9 посвящена альтруизму в понятиях отбора родичей и взаимному альтруизму, а также сотрудничеству среди животных. В гл. 10 обсуждаются половые стратегии и их влияние на эволюцию систем размножения и на социальною организацию в общем. Цель этого раздела - заложить основы для современного приложения эволюционной теории и подготовить читателя к дальнейшему чтению литературы по социобиологии.

 

Сэр Рональд Фишер (1890-1962)

С разрешения хранителя Национальной портретной галереи.

Рональд Айлмер Фишер родился в Лондоне в семье преуспевающих бизнесменов. В детстве он рано достиг успехов в науках, особенно в математике. В 1909 г. после посещения школы Харроу он поступил в Кембриджский университет, где изучал математику. Однако он живо интересовался и биологией, особенно генетикой. Он был известным членом Общества евгеники Кембриджского университета и сохранил этот интерес на протяжении всей жизни. По окончании университета Фишер стал заниматься статистикой в Лондоне. Когда в 1914 г. началась война, он хотел идти добровольцем в действующую армию, однако получил отказ из-за слабого зрения. Он стал школьным учителем и преподавал физику и математику в разных школах. Именно в этот период он начал разрабатывать важные проблемы статистики и эволюционной теории. Например, он взялся за решение проблемы согласования дискретной природы менделевской генетики с непрерывным изменением некоторых признаков (таких, как рост у человека). Господствующее мнение заключалось в том, что эти признаки являются результатом слитного, а не менделевского наследования. В статье, опубликованной в 1918 г., Фишер показал, что биометрические результаты логически вытекают из законов Менделя в случаях, когда пары генов определяют рассматриваемый признак. После войны Фишер занял должность статистика на Ротхамстедской экспериментальной станции, где он работал в течение 14 лет и внес большой вклад в развитие статистики, биометрии и методов экспериментальных расчетов. В 1929 г. он был избран членом Королевского общества за работы в области статистики.

В период работы на Ротхамстедской станции, Фишер дома разрабатывал различные программы, включая генетические. Он осуществил ряд важных работ по генетике, евгенике и эволюционной теории, нашедших завершение в его большой работе «Генетическая теория естественного отбора», опубликованной в 1930 г. В этой работе Фишер свел воедино предмет генетики и эволюции путем естественного отбора и изложил свою фундаментальную теорему: скорость возрастания приспособленности любого организма в любое время равна генотипическому разнообразию его приспособленности в то же время. Фишер утверждал, что, поскольку разнообразие в популяции поддерживается мутациями, скорость появления мутаций определяет скорость эволюции, тогда как естественный отбор определяет ее направление.

Многие формулировки Фишера не были полностью объяснены им и некоторые не были вполне поняты его коллегами-генетиками. Некоторые были независимо переоткрыты позднее. О Фишере говорят, что он был генетиком с таким даром предвидения, что гениальность его заключений не раскрыта до сих пор. Как мы увидим далее, Фишер предвосхитил некоторые фундаментальные идеи современной социобиологии.

В 1922 г. Фишер был избран на кафедру евгеники Университетского колледжа в Лондоне. В 1949 г. он стал бальфурским профессором генетики в Кембридже, в 1952 г. был возведен в рыцарское достоинство. Фишер удалился от дел в 1957 г. и умер в Аделаиде (Австралия) в 1962 г.

 

Половой отбор

В 1871 г. Дарвин опубликовал работу «Происхождение человека», где рассматривается половой отбор, на который он ссылался в «Происхождении видов» (1859) как на форму естественного отбора. Согласно Дарвину (1871), половой отбор зависит от преимуществ, которые определенные особи получают перед другими особями того же пола и вида, причем эти преимущества касаются только размножения. Дарвин доказывает, что окончательный выбор полового партнера делают самки и что особые украшения и способы ухаживания самцов служат им «не для того, чтобы быть лучше приспособленными к выживанию в борьбе за существование, а для того, чтобы получить преимущество перед другими самцами, и эти признаки они передают потомкам исключительно мужского пола». Дарвин обнаружил, что существуют два пути, с помощью которых самец может получить преимущество перед другими самцами.

Во-первых, они могут конкурировать непосредственно друг с другом в поединках или каких-либо других формах ритуального противоборства, теперь это называется внутриполовым отбором (отбором внутри пола).

Во-вторых, самцы могут соперничать опосредованно, привлекая самок особыми демонстрациями и украшениями; это так называемый межполовой отбор (отбор между полами).

Эти два типа отбора могут действовать в одно и то же время, но в этой главе мы будем рассматривать их по отдельности.

8.1. Внутриполовой отбор (соперничество самцов)

Прямое соперничество можно видеть у самцов благородного оленя (Cervus еlаphus) - вида, аборигенного для Европы и обычного в Шотландии. Рога благородные олени меняют каждый год, и осенью во время гона самцы вызывают друг друга на поединок за обладание самками, у которых нет рогов и которых победившие самцы собирают в гаремы. Самки практически лишены возможности выбирать половых партнеров, поскольку самцы защищают свои гаремы от потенциальных соперников. Клаттон-Брок, и его коллеги провели тщательное исследование этого вида на острове Рам. Самцы вызывают друг друга на поединок ревом (Klutton-Brock, Albon, 1979); сначала звуки издаются нечасто, а затем частота их увеличивается. Тот, кто вызывает, обычно отступает, если владелец гарема ревет чаще. Полагают, что эти соревнования в реве позволяют самцам оценивать друг друга, так как самец должен быть в хорошей форме, чтобы хорошо реветь. Если вызывающий самец способен соревноваться в реве с владельцем гарема, они сближаются и начинают ходить друг перед другом, что позволяет соперникам лучше оценить друг друга, особенно размеры тела. Множество встреч кончается на этой стадии, но некоторые переходят в собственно поединок. Олени сцепляют рога и толкают друг друга. Эта схватка довольно опасна, и каждый самец примерно в 25% случаев бывает серьезно ранен во время поединка.

 

Рис. 8.1. Увеличение размеров тела в брачных демонстрациях у сиамской бойцовой рыбки (Bella splendens) и фрегата (Fregata magnificans). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

Обычно более крупный самец побеждает, однако, если один из соперников ослаблен предыдущим ранением или измотан гоном, его может вытеснить более молодой самец.

У старшего, более крупного самца обычно и рога больше, и это дает ему преимущество в поединке. Однако кроме этого преимущества рога не дают почти ничего, что способствовало бы выживанию. Поскольку у оленей рога полностью развиваются только к брачному сезону, а у олених они не отрастают совсем, представляется маловероятным, чтобы они были важны для защиты от хищников. Кроме того, для их роста оленю каждый год требуется большое количество таких веществ, как соли кальция и фосфора, поэтому отрастание рогов ложится тяжелым бременем на обмен веществ оленя. Представляется вероятным, следовательно, что по крайней мере в отношении рогов преимущества при внутриполовом отборе перевешивают давление естественного отбора.

Соперничество между двумя самцами включает как схватку, так и оценку друг друга. Схватка рискованна, поскольку животные могут ранить друг друга; к тому же она отвлекает животное от проявления других важных видов поведения. Например, пока владелец гарема сражается, другие самцы могут увести некоторых из его неохраняемых самок. Хотя победа в схватке может дать значительные преимущества, они могут быть сведены на нет риском лишиться самок или будущего боевого потенциала. Поэтому неудивительно, что естественный отбор привел к эволюции способов оценки боевого потенциала соперников. Немного смысла ввязываться в драку, в которой определенно будешь бит, и животные, которые избегают ненужных драк, будут иметь эволюционное преимущество. Вопрос оценки прямо связан с половым отбором и заслуживает здесь особого обсуждения.

Один способ оценить вероятность того, что соперник выиграет схватку, - это найти непосредственные свидетельства боевых возможностей соперника - таких, как размеры тела и оружие. Это может показаться достаточно простым. Однако естественный отбор может благоприятствовать обманщикам. Если животное искусственно преувеличивает, например, размеры тела, то это может заставить соперника отказаться от схватки. На рис. 8.1 показаны некоторые примеры этого. Таким же образом естественный отбор может благоприятствовать увеличению размеров оружия за границы его полезности. Например, у вымершего гигантского оленя (Megaloceros giganteus), который жил в Европе во время ледникового периода, рога достигали более 3 м в размахе (рис. 8.2). Некоторые ученые (например, Gould, 1978) считают, что эти животные вымерли потому, что внутриполовые преимущества их больших рогов были сведены на нет потерями с точки зрения естественного отбора, поскольку эти рога, вероятно, должны были отрастать заново каждый год, а когда климат стал холоднее и пищевые ресурсы стали скудными, олени не смогли вынести непомерно больших затрат.

 

Рис. 8.2. Вымерший гигантский олень Megaloceros gyganteus.

Один из способов для самца обойти возможные обманы - основывать свою оценку на тех признаках, которые хорошо коррелируют с действительными размерами тела и физическим состоянием, таким, как рев благородного оленя, упоминавшийся ранее. Точно так же два самца могут участвовать в ритуальных испытаниях силы, которые не приводят к настоящей схватке и ранениям. Такие поединки характерны для многих видов. Например, некоторые жуки ограничиваются тем, что толкают друг друга, при этом обычно побеждает более крупный из них. Буйволы (Sinclair, 1977) и снежные бараны (Geist, 1971) атакуют друг друга и с грохотом бьются лбами в ритуальном испытании силы (рис. 8.3). Дарвин считал, что эволюция оружия у видов, где оно имеется только у самцов, происходит благодаря его полезности в поединках с соперниками. Однако некоторые биологи придерживаются точки зрения, что эффективность этого оружия в основном психологическая и оно служит для угроз и устранения соперников.

Один из путей определения вероятности того, что соперник выиграет поединок, это оценка его агрессивной мотивации или стремление к атаке. Например, у многих животных изменяется поза, что отражает их мотивационное состояние. На рис. 8.4 показано, что поза серого гуся (Anser anser) в агрессивном состоянии почти противоположна позе испуганного гуся. Исследования показали, что другие гуси этого вида узнают эти сигналы и реагируют на них соответствующим образом (Fischer, 1965). Как мы увидим в гл. 22, явные демонстрации эмоций широко распространены среди животных.

Однако такие демонстрационные позы ставят перед эволюционистом вопрос, на который трудно ответить; почему естественный отбор не благоприятствует обману. Казалось бы, что гусь, который принимает позу, показывающую высокий уровень агрессивности, имеет преимущество перед соперниками, даже если он и слабый боец. Такое вводящее в заблуждение поведение передавалось бы следующему поколению в большей степени, чем правдивое поведение, поэтому доля обманщиков в популяции возрастала бы. Однако в какой-то момент эти сигналы обесценились бы, поскольку они уже не несли бы в

 

Рис. 8.3. Два самца снежного барана в поединке за самок. (Фотография Lee Rue; с разрешения Frank Lane Picture Agency.)

Рис. 8.4. Позы угрозы у серого гуся (Anser anser). От позы «вольно» в нижнем левом углу рисунка компоненты страха становятся сильнее по направлению вверх, а агрессивность нарастает по направлению вправо. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

 

 

Рис. 8.5. Поединок двух морских слонов. (Фотография Le Boeuf.)

себе полезной информации, так как в популяции стало бы слишком много обманщиков. К этой проблеме мы вернемся в гл. 22 при обсуждении коммуникации животных.

Хотя результат внутриполового отбора в основном определяется соперничеством самцов, это соперничество не всегда определяется самками. Например, у морских слонов (Mirounga angustirostris) самцы соперничают весьма интенсивно и часто дерутся (рис. 8.5). Когда самец пытается спариться с самкой, она громко протестует, привлекая таким образом внимание других самцов, находящихся неподалеку. и они стараются помешать этому (Сох. Le Boeuf, 1977). Вероятно, самцу удается успешно спариться только в том случае, если он доминирует и может отогнать соперников. Самка своими протестами усиливает конкуренцию между самцами и обеспечивает себе самого сильного. Таким образом, хотя самка и не делает прямого выбора, ее поведение опосредованно приводит к такому результату. Если самка не протестует, то невелика вероятность того, что копуляция будет прервана, и в этом случае у самцов более низкого ранга будет больше шансов на успех.