Список лиц, просмотревших рукопись

R.J. Andrew Суссекский университет

Edwin М. Banks Иллинойсский университет

George W. Barlow Калифорнийский университет, Беркли

C. J. Barnard Ноттингемский университет

D. W. Dickins Ливерпульский университет

DouglasD. Dow Квинслендский университет, Австралия

Н. Carl Gerhardt Миссурийский университет, Колумбия

Jeremy Hatch Массачусетский университет, Бостон

Felicity Huntingford Университет в Глазго

P. J. Jarman Университет в Новой Англии, Австралия

Randall Lockwood Нью-Йоркский государственный университет

Glen McBride.. Квинслендский университет, Австралия

G. A. Parker Ливерпульский университет

John Staddon Университет Дьюка

William Timberlake Индианский университет

 

1. Введение в изучение
поведения животных

При изучении поведения животных можно использовать различные подходы. Поведение можно рассматривать с точки зрения его становления в эволюции, с точки зрения той выгоды, которое оно приносит животному, можно также рассматривать его психологические или физиологические механизмы. Выбор подхода определяется тем, что именно вы хотите знать о поведении животного. В этой книге мы остановимся на большом числе способов изучения поведения животных, а также проанализируем множество аспектов поведения - от простых реакций примитивных животных до психической деятельности высших обезьян.

Вопросы, которые возникают при изучении поведения

Животные в своей естественной среде обитания обычно прекрасно приспособлены к конкретным условиям. Например, серебристая чайка устраивает гнездо на земле, где и яйца, и птенцов могут съесть хищники. Как мы увидим дальше, гнездо хорошо замаскировано, и насиживающие птицы охраняют его, насколько это в их силах. Самец и самка по очереди отправляются за пищей, в то время как один из них остается на гнезде или вблизи него. Изучены многие аспекты поведения серебристых чаек, в том числе их отношение к хищникам, реакции на выкатившееся из гнезда яйцо, взаимопомощь самца и самки и т. д. Помимо вопросов, касающихся механизмов поведения, например что именно позволяет птице узнавать яйцо, ученые задаются вопросами другого рода, например почему окраска яиц индивидуальна или почему насиживающая птица иногда участвует в церемониях гнездо-строительного поведения, когда другой член насиживающей пары сменил ее на гнезде. Вопросы, связанные с адаптивностью поведения, в корне отличаются от вопросов о том, как работают конкретные механизмы, и требуют совсем другого подхода. Предположим, мы спрашиваем: «Почему птицы сидят на яйцах?» (рис. 1.1 и 1.2). Ответ в значительной степени зависит от того, как поставить вопрос. Рассмотрим четыре возможных варианта.

1. Почему птицы сидят на яйцах!

2. Почему птицы сидят на яйцах?

3. Почему птицы сидят на яйцах?

4. Почему птицы сидят на яйцах?

Очевидно, выделяя различные части вопроса, мы получим различные ответы. В первом варианте вопрос состоит в том, почему птицы сидят именно на яйцах, а не на камнях или цветках. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо показать, что характерные признаки яйца, такие, как форма или окраска, вызывают реакцию насиживания. Для того чтобы выяснить механизм узнавания птицами яиц, было проведено множество экспериментов; оказалось, что решающую роль здесь играют форма, размеры и окраска (см. гл. 12,6).

Во втором варианте вопроса акцент ставится на том, что птицы делают: они сидят на яйцах, а не стоят на них и не едят их. В этом случае ответ следует давать исходя из понятий мотивации животных: птицы сидят на яйцах, когда они выводят птенцов, но они могут съесть их, когда ищут пищу. Исследователь должен четко представить себе, что он вкладывает в понятие «выводят птенцов» и «ищут пищу», а эта задача требует знания физиологии животных.

 

Рис. 1.1. Гнездо серебристой чайки с типичной кладкой из трех яиц защитной окраски. (Фотография Nigel Ball.)   Рис. 1.2. Серебристая чайка, насиживающая яйца. (Фотография Jim Shaffery.)

 

Если вопросы 1 и 2 предполагают ответы, касающиеся непосредственных причин или механизмов, то вопрос 3 заключает в себе причинно-следственную зависимость другого порядка. Почему именно птицы, а не кошки или свиньи сидят на яйцах? Ответ состоит в том, что птицам присуще наследственное свойство откладывать яйца, в связи с чем у них развиваются поведенческие механизмы, предполагающие и соответственное с ними обращение. Для развития такого поведения в конечном счете необходимо участие генетических факторов. Способ, посредством которого такие признаки передаются от одного поколения другому, является предметом изучения генетики поведения - важного раздела науки о поведении.

Отвечая на четвертый вариант вопроса, мы можем сказать, что птицы сидят на яйцах, чтобы из них вылупились птенцы. Может быть, птицы и не предвидят последствий своего поведения, но только те птицы, которые запрограммированы на такое поведение, оставляют потомство. Эти доводы, выдвинутые впервые Чарлзом Дарвином, предполагают, что значение любого наследуемого признака для выживания определяется естественным отбором; иными словами, то, насколько успешно признак переходит от одного поколения другому в дикой популяции, определяется успехом размножения родительских особей и значением этого признака для выживания животных в неблагоприятных условиях, таких, как недостаток пищи, наличие хищников, соперничество при размножении.

Таким образом, отвечать на вопросы о поведении можно с разных позиций. В общем, зоопсихологов интересуют механизмы, которые контролируют поведение, а биологи-эволюционисты хотят понять, как сложились эти механизмы. Этологи считают, что различие между механизмами и программой поведения имеет фундаментальное значение при изучении поведения животных. Птицы сидят на яйцах, потому что делать это их вынуждают определенные механизмы. Они запрограммированы сидеть на яйцах (естественным отбором), поскольку в результате такого поведения осуществляется функция, важная для их выживания и воспроизведения. Для того чтобы полностью понять поведение животных, необходимо с одинаковой тщательностью изучать вопросы, связанные как с программой, так и с механизмами.

В этой книге мы придерживаемся точки зрения этологов, в равной степени уделяя внимание как механизмам, так и эволюции поведения. Другой путь к пониманию различий - рассматривать разнообразие способов, которыми животные адаптируются к изменениям условий окружающей среды. В этом случае мы прежде всего должны различать генотипические адаптации, при которых приспособление к условиям имеет генетическую основу и появляется в процессе эволюции в результате естественного отбора, и фенотипические адаптации, которые развиваются у отдельного животного и не закреплены генетически. В качестве примера геноти-пической адаптации можно привести защитную окраску Leucorampha, которую она использует, чтобы отпугивать хищников. Эта гусеница обычно держится на нижней поверхности листа или ветки спинной стороной вниз. Потревоженная, она поднимает голову и раздувает ее. Голова с ложными глазами на ней напоминает голову змеи (рис. 1.3). Такая демонстрация обычно отпугивает мелких птиц и других хищников (Edmunds, 1974). В процессе эволюции эти гусеницы приспособились спасаться от хищных птиц, используя их страх перед змеями. Здесь не имеется в виду, что отдельные гусеницы обладают особыми способностями; это просто означает, что у тех гусениц, которые наследуют способность реагировать на опасность соответствующим образом, больше шансов на выживание, чем у тех, у которых такой способности нет.

Эволюционные адаптации в механизмах насиживания можно выявить при сравнении поведения птиц, устраивающих гнезда на выступах скал, с поведением их близких родственников, гнездящихся на относительно плоской земле (см. разд. 5.4). Когда мы говорим, что обыкновенная моевка обладает различными поведенческими адаптациями, позволяющими ей гнездиться на скалах, мы подразумева-

 

Рис. 1.3. Гусеница южноамериканского бражника (Leucorampha), имитирующая змею Bothrops schla-gelli, (Фотография Nicholas Smythe.)

ем под этим, что те особи, у которых проявляются элементы поведения, соответствующие условиям гнездования на скалах, оставляют больше потомков, чем особи, у которых соответствующее поведение развито в меньшей степени.

Фенотипические адаптации включают различные процессы, такие, как научение, взросление и временные физиологические приспособления. Например, чайка, насиживающая яйца, в холодный ветреный день поворачивается против ветра, сидит на яйцах плотно, и ее теплопродукция увеличивается. В жаркий солнечный день она прикрывает яйца только для того, чтобы защитить их от солнца, трепещет расправленными крыльями и проявляет другие формы поведения, способствующего охлаждению яиц. Все это краткосрочные поведенческие и физиологические адаптации к изменению погодных условий.

Некоторые птицы способны научаться узнавать свои яйца по их окраске (Ваеrends, Drent, 1982). Эта форма адаптации посредством научения, возможно, позволяет им быть готовыми к изменениям в состоянии кладки в результате деятельности хищников или других нарушений. Способность отдельных особей реагировать соответствующим образом на изменяющиеся обстоятельства путем научения или физиологических адаптации - важное свойство животных, так как они живут в постоянно меняющихся условиях среды. Биологи достаточно широко используют термин адаптация, однако при этом у них существует, как правило, точное разделение таких понятий, как эволюционные, или генотипические, адаптации и индивидуальные, или фенотипические, адаптации. Во время путешествия на корабле «Бигль» Дарвин отметил множество замечательных адаптаций, типичных для определенных условий, и счел их свидетельством эволюции. Например, разные виды галапагосских вьюрков значительно отклонились в процессе эволюции от общего предка. И эти отклонения несомненно адаптивны, в чем можно убедиться, сравнивая вьюрков с другими птицами. Это особенно наглядно проявляется на примере их клювов (рис. 1.4), но это справедливо также в отношении множества других признаков, связанных с их поведением. Так, насекомоядные дре-

 

весные вьюрки проворно снуют среди ветвей, как синицы; дятловые вьюрки лазают по вертикальным стволам и обследуют щели; славковые вьюрки своими быстрыми порхающими движениями напоминают настоящих славок; и наконец, земляные вьюрки обитают на земле. Ведущие происхождение от обычных вьюрков, галапагосские вьюрки стали похожими на синиц, дятлов или славок в зависимости от их образа жизни. Образование ряда новых видов от одного пред-кового вида - как результат адаптации к разнообразным местообитаниям - называется адаптивной радиацией. Галапагосские вьюрки являют собой классический пример адаптивной радиации. Другой хорошо известный пример - сумчатые млекопитающие Австралии, среди которых можно встретить травоядных, насекомоядных, хищников, роющих, лазающих по деревьям и планирующих животных.

Галапагосские вьюрки служат не только иллюстрацией к понятию адаптивная радиация, но и демонстрируют эволюционную конвергенцию с видами в других частях света. Так, мы говорим о «славковых вьюрках» или «дятловых вьюрках» потому, что мы признаем сходство между ними и настоящими славками и дятлами. Конвергентная эволюция имеет место, когда различные виды заселяют сходные местообитания. В результате это порой приводит к удивительному сходству во внешнем облике и поведении у неродственных видов (рис. 1.5).

Исторический очерк

Научный подход к изучению поведения животных ведет свое начало с работ натуралистов XVIII в., таких, как Уайт (White, 1720-1793) и Леруа (Leroy, 1723-1789), однако именно Чарлз Дарвин (1809-1882) считается основоположником научного подхода к изучению поведения животных. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех главных направлениях. Во-первых, его теория естественного отбора послужила основой для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения, - это ключевой аспект современной этологии. Во-вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредственно предшествующими взглядам основателей классической этологии (см. гл. 20). В-третьих, огромное значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основаны на его убеждении в эволюционном единстве человека и других животных. Например, в своей книге «Происхождение человека и половой подбор» (1871) Дарвин пишет: «Мы наблюдали, что рассудок и интуиция, разнообразные чувства и способности, такие, как любовь, память, внимание, любопытство, подражание, сообразительность и др., которыми гордится человек, можно обнаружить в зачаточном, а иногда даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных». В своей книге «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) Дарвин развивает эту мысль: Некоторые проявления чувств у человека, такие, как вздыбливание волос в состоянии сильного страха или оскали-вание зубов при неистовой ярости, едва ли, можно понять, если исключить из рассмотрения мнение, что когда-то человек пребывал на более низкой стадии и был подобен животному».

Друг и последователь Дарвина Романес (Romanes) энергично продолжил работы Дарвина по поведению животных, и его трактат «Умственные способности животных» (1882) явился первым обобщением по сравнительной психологии. Однако Романес был не очень критичен в оценке имеющихся данных. Он наделял животных умственными способностями, такими, как разум, и чувствами, такими, как ревность. Это с возмущением отверг Морган (Morgan). В своем «Введении в сравнительную психологию» (1894) Морган сформулировал свое знаменитое правило: «Мы ни в коем случае не можем представлять какое-либо действие как результат проявления более высоких психических способностей, если его можно объяснить результатом проявления способностей, которые стоят ниже на психологической шкале». Такая позиция привела к значительному улучшению контроля экспериментов и оценки результатов. Этот более скептический подход к поведению животных лег в основу бихевиористской

 

Рис. 1.4.

 

 

Рис. 1.4. Адаптивная радиация дарвиновых вьюрков от общего предка - семеноядного наземного вьюрка (А). Изоляция на Галапагосских островах вызвала интенсивную конкуренцию и последующую специализацию по питанию. Б. Это привело к развитию различных типов клюва, которые мы наблюдаем у современных видов. а - Camarhynchus pallidus; б - Camarhynchus parvulus; в - Camarhynchus psittacula; г - Geospiza difficilis; д - Geospiza magnirostris; e — Pinaroloxia inornata; ж-Certhidia olivacea; з - Camarhynchus hetiobates; и - Camarhynchus crassirosiris; к Geospiza scandens', л — Geospiza fuliginosa; м — Geospiza fortis; н Camarhynchus pauper; о - Geospiza conirostris.

школы в зоопсихологии, родоначальником которой был Уотсон (Watson, 1913). Бихевиористы считают, что психология изучает поведение само по себе, а не проявления психической деятельности. В своей крайней форме бихевиоризм отвергает все ссылки на внутренние процессы при объяснении поведения. Эта точка зрения оказала большое влияние на развитие психологии в Америке. Она привела к значительному усовершенствованию экспериментальных методик и улучшению интерпретации полученных результатов. Однако подход бихевиористов подвергся критике, в особенности со стороны европейских этологов Конрада Лоренца и Нико Тинбергена, за его бесплодность и оторванность от реальности. Эти исследователи считали, что поведение животных необходимо изучать в естественной обстановке, а не в лаборатории. Лоренц подчеркивал важность тщательных наблюдений, а Тинберген показал, что в естественных условиях можно проводить глубокие по замыслу эксперименты.

В основе современного подхода к изучению поведения животных лежат как взгляды бихевиористов, так и взгляды ранних этологов. К тому же современная этология многое черпает из традиций физиологии с ее упором на объяснение поведения, исходя из функций нервной системы. В этой книге мы будем изучать все три подхода к поведению животных.

 

Рис. 1.5. Конвергентная эволюция приводит к сходству во внешнем облике и в поведении неродственных видов. На рисунке изображены: А - луговой восточноамериканский трупиал (Sturnella magna), обитающий в Америке, и Б -желтогорлый длинношпорцевый конек (Macronyx croceus), обитающий в Африке; В австралийский вомбат (Phascolonus ursinus) и Г -лесной североамериканский сурок (Marmota топах). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, Oxford University Press, 1981.)

Как построена эта книга

Эта книга разделена на три большие части. В первой части мы рассмотрим эволюционный подход к поведению, во второй - причинные механизмы поведения и в третьей части - сложное поведение, для объяснения которого используются оба этих подхода. Предполагалось, что такое построение книги даст возможность читателю в полной мере усвоить один подход, прежде чем перейти к следующему. Учащиеся слишком часто путают механические и конструктивные подходы, поэтому с трудом усваивают темы, в которых эти два подхода неизбежно переплетены. В соответствии с этим обсуждение таких тем отнесено в третью часть книги.

Книга состоит из 28 глав: за этой вводной главой следует девять разделов, каждый из которых включает по 3 главы, охватывающие отдельный аспект учения о поведении животных; разделу предпосылается очерк о выдающемся исследователе, сыгравшем важную роль в развитии этого аспекта. Цель такого построения - дать ощущение непрерывности науки, в которую вы, читающий сейчас эту книгу, возможно, сделаете вклад в будущем. Объединение глав в разделы позволяет безболезненно пропустить какой-либо раздел, если читатель хорошо знаком с данной областью. Целый ряд тем сначала представлен в книге на элементарном, а затем на более высоком уровне; этим мы стремились облегчить пользование книгой студентам с разной научной подготовкой. Предполагается также, что эта книга будет служить и введением в упомянутые три основных способа изучения поведения.

Поведение животных можно изучать в естественных условиях и в лаборатории. В естественных условиях животное свободно демонстрирует весь комплекс поведенческих реакций, которые первоначально были открыты путем наблюдений. Традиционный подход - прямые визуальные

наблюдения - в последние годы дополняется непрямыми методами, основанными на использовании технических достижений, таких, как звукозапись и радиотелеметрия. Естественное поведение животных можно изучать и посредством экспериментов, включающих определенные изменения среды обитания животного (см. гл. 6 и 23).

В лаборатории исследователь в значительной степени контролирует среду, в которой находится животное, и поэтому может тщательно планировать эксперименты для проверки конкретных гипотез, объясняющих различные стороны поведения животных. Этот подход особенно важен при изучении сенсорных способностей животных (гл. 12 и 13) и научения у животных (гл. 17 и 18). Помимо лабораторных исследований все большее значение для понимания поведения животных приобретают физиологические эксперименты. Физиологический подход к изучению поведения пропагандировался уже давно, но лишь сравнительно недавно с его помощью были получены ценные данные (см. гл. 11 и 12).

Поведение животных достаточно сложно, и для того, чтобы хорошо его понять, необходим широкий набор теоретических и практических подходов. И именно междисциплинарный подход делает поведение животных такой захватывающей областью исследований.

 

Часть I.

Эволюция поведения

В первой части книги мы обсудим поведение животного с эволюционной точки зрения. Со времен Чарлза Дарвина стало возможным объяснить роль поведения в выживании и размножении животного. Если глаза, уши, ноги или крылья можно считать механизмами, предназначенными для конкретного образа жизни животного, то к ним же можно отнести и механизмы, контролирующие поведение. Итак, мы можем спросить, почему у животного наблюдаются определенные типы поведения, и ожидать, что ответ можно найти, исходя из эволюционной истории вида.

Эволюционные объяснения такого рода требуют определенных знаний генетики и развития поведения, теории естественного отбора и эволюционной теории в связи с социальным поведением животных. Первые три раздела этой книги посвящены трем перечисленным проблемам.

 

I.1. Генетика и поведение

Этот раздел, состоящий из трех глав, вводит читателя в область генетики поведения. В гл. 2 рассматриваются законы Менделя и клеточные основы наследственности. В гл. 3 приводятся данные, касающиеся развития поведения в онтогенезе и проблемы врожденного поведения. Гл. 4 посвящена генетике поведения; она включает обсуждение действия мутаций, полигенной наследственности и наследуемости поведения.

 

Грегор Мендель (1822-1884)

(ВВС Hulton Library)

Рожденный в крестьянской семье, Грегор Мендель обучался в монастыре и был посвящен в духовный сан в возрасте 25 лет. Он готовился стать учителем, но не выдержал квалификационые экзамены на право преподавания естественной истории в школе высшей категории. В 1856 г. он стал учителем в школе более низкой категории, ученики которой его очень любили. Мендель начал свои исследования в 1858 г. в саду при монастыре в Брно (Моравия). Полученные результаты и их теоретические обоснования были изложены в докладе, прочитанном на заседании Брненского естественнонаучного общества в 1865 г., и опубликованы в трудах этого общества в 1866 г. Работа Менделя оставалась неизвестной широкому научному миру по 1900 г., когда на нее обратили внимание более или менее одновременно и независимо друг от друга три исследователя -Корренз, фон Чермак и де Фриз (Correns, von Tschermak, de Vries). Ее значение быстро оценили, а результаты, полученные Менделем, были подтверждены и расширены.

Все свои основные опыты Мендель провел на обычном садовом горохе. Его особенно интересовали такие признаки гороха, которые четко различаются у разных особей. К числу таких признаков относятся окраска цветков (красная или белая), форма плода (гладкая или с перетяжками), окраска и форма семян (зеленые или желтые, гладкие или морщинистые), расположение цветков (пазушные или верхушечные), длина стебля (длинный или короткий). Мендель высевал каждый сорт отдельно. Вручную перекрестно опылив выросшие растения, он получил различные гибриды на разных делянках. Не пытаясь оценить поколения в целом, он изучал наследование определенных признаков у всех потомков конкретной пары. На основе полученных данных Мендель сформулировал законы наследственности, произведшие революцию в биологии. В 1866 г. Мендель написал знаменитому биологу Карлу фон Негели, который использовал в качестве экспериментального объекта ястребинку. Описав свои опыты и сформулировав гипотезы, Мендель попросил помощи у Негели и предложил повторить проведенные им эксперименты на ястребинке. Однако сообщение Менделя не произвело впечатление на Негели, и он предложил Менделю продолжить работу на большем числе экземпляров гороха. Мендель к этому времени провел наблюдение уже на 13 000 растений гороха и теперь пытался повторить работы Негели на ястребинке. Но эти растения малы, их трудно опылять искусственно, и они не годятся для работ по генетике. Некоторое время Мендель упорствовал, но успеха не достиг. Негели предложил вырастить семена гороха в ботаническом саду в Мюнхене, и Мендель послал ему 140 пакетов. Однако Негели не вырастил эти семена и не сослался на Менделя, публикуя свою основную работу в 1884 г. Забавно, что фон Негели, первым открывший и описавший хромосомы под микроскопом в 1842 г., так и не понял важности работ Менделя. Связь между хромосомами и менделевской наследственностью была установлена лишь в 1914г. В 1875 г. монастырь в Брно был втянут в налоговую тяжбу, и Менделю, бывшему прелатом в этом монастыре, не осталось времени для наблюдений. Умер он в 1884г.

 

 

Гены и хромосомы

После опубликования теории естественного отбора Чарлза Дарвина острый интерес ученых вызвал вопрос о том, как наследуются признаки и как поддерживается изменчивость у потомства. Фон Негели, знаменитый благодаря своим работам по клеточному строению тканей, провел эксперименты по скрещиванию на ястребинке. Бэтсон (Bateson) опубликовал свои обширные исследования по наследственности и изменчивости в 1894 г. Голландский ботаник Гуго де Фриз обнаружил, что измененные растения энотеры появляются от нормальных растений и, по-видимому, дают потомков такого же генотипа; он назвал эти внезапные резкие изменения мутациями. В 1868 г. Дарвин опубликовал свою книгу «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания, в которой он выдвинул идею пангенеза, гласившую, что каждая клетка тела выделяет мельчайшие «геммулы», содержащие информацию о ней. «Они размножаются и собираются вместе в почках и половых элементах». Однако до 1900 г., пока не получили признания работы Грегора Менделя, генетику нельзя было увязать с теорией эволюции путем естественного отбора и с развивающейся клеточной физиологией.

В этой главе будет показано, каким образом работы Менделя позволили прийти к современному пониманию клеточных основ наследственности, генетических изменений и природы гена. Генетика имеет фундаментальное значение при исследовании поведения животных, поскольку многое в поведении определяется генетическим своеобразием животного. Постигнув законы генетики, мы сможем понять природу такого влияния.