Функциональные аспекты импринтинга

Лоренц (Lorenz, 1935) полагал, что импринтинг имеет важное значение для опознавания особей своего вида, однако в позднейших исследованиях было показано, что он не играет в этом существенной роли. Птицы, принадлежащие к видам, у которых очень четко проявляется феномен импринтинга, тем не менее могут адекватно взаимодействовать с себе подобными, даже если у них не было соответствующего опыта (Schutz, 1965; Immelmann, 1969; Gottlieb, 1971). Таким образом, хотя импринтирование и может быть альтернативой врожденному распознаванию животными особей своего вида, тем не менее не исключено, что импринтинг имеет другое функциональное значение.

С эволюционной точки зрения часто представляется весьма важным, что спариваться могут только особи одного и того же вида, а родители - выращивать только свое собственное потомство. Как правило, импринтирование свойственно животным тех видов, для которых привязанность к родителям, а также к семейной группе или к особи противоположного пола составляет важный аспект их социальной организации. Например, в стаде коз или овец всегда может произойти такой случай, когда козленок или ягненок потеряет контакт с матерью и присоединится к другим самкам. Очень скоро после родов коза начинает облизывать своего козленка и таким образом метит его. И именно после родов у нее наблюдается особая чувствительность к запаху козленка, которая примерно через час уже исчезает. В течение этого периода козе достаточно пятиминутного контакта с каким-либо козленком, чтобы он воспринимался ею как собственный. Если же такого контакта не произойдет, мать не подпустит козленка к вымени (Klopfer, Gamble, 1966). Точно так же, если что-либо нарушит жизнь колонии чаек, птенцы могут остаться без родителей и будут прятаться под ближайшими растениями. Вернувшись, родители начинают звать своих спрятавшихся птенцов, но при этом некоторые птенцы могут оказаться вне территории родителей. У птенцов многих чаек развита специфическая способность распознавать призывные сигналы своих родителей, а у родителей - сигналы своих птенцов. Эти призывные сигналы, которые они осваивают на определенной стадии развития, используются птицами после их временного разъединения и помогают им сохранить целостность семейной группы (Beer, 1970).

Чувствительный период для полового импринтинга у гусей и уток точно соответствует периоду родительской заботы у этих птиц; у гусей он более длительный, чем у уток. Обычно птенцы способны к импринтированию до тех пор, пока они являются членами семейной группы. Как правило, чувствительный период заканчивается к тому времени, когда у молодых возникает возможность встреч и общения с птицами не только своей семьи. Бейтсон (1979) полагает, что половой импринтинг имеет гораздо большее значение для распознавания членов своей семьи, чем для распознавания особей своего вида. По его мнению, половой импринтинг дает возможность животному ознакомиться и запомнить особенности своих близких родственников, а впоследствии выбрать такого полового партнера, который будет лишь слегка (но не очень сильно) отличаться от его родителей и семейных собратьев. Это, по-видимому, дает возможность животному осуществить компромисс между преимуществами, которые он получает от близкородственного и неродственного спариваний. Обычно считают, что преимущества неродственного спаривания заключаются в том, что оно повышает полезную генотипическую изменчивость и снижает потенциал летальных рецессивных генов. Ценность этих предположений достаточно спорна (см. Маynard Smith, 1978a), тем не менее тот факт,

что неродственное спаривание дает некоторые преимущества при отборе признается многими исследователями (Bischof, 1975). Однако существует мнение и о преимуществах близкородственного спаривания, потому что такое спаривание поддерживает целостность коадаптивных комплексов генов. Чтобы выбрать какое-то равновесие между этими противоположными давлениями отбора, животное должно найти полового партнера, который был бы ему в какой-то степени родственником - например на уровне двоюродного родства. Но каким образом такого родственника можно распознать?

Бейтсон (1979) полагает, что для того, чтобы птица могла распознать своего родственника, она должна научиться узнавать своих семейных собратьев не сразу после рождения, а только тогда, когда они приобретут признаки молодого животного, и это обеспечит надежное опознавание их облика, когда они станут взрослыми. На рис. 20.9 представлены примеры изменения с возрастом внешнего облика утенка кряквы, цыпленка японского перепела и цыпленка домашней курицы; скорость изменения экстерьера у разных видов этих птиц различна. Период полового импринтирования у кряквы начинается примерно на четвертой неделе жизни утенка и продолжается около месяца (Schutz, 1965); он совпадает со временем, когда утенок начинает принимать облик взрослого животного. У перепела половое импринтирование происходит в первые несколько недель после вылупления (Gallagher, 1977), и через три недели оперение цыпленка становится таким же, как у взрослого (см. рис. 20.9). Напротив, у цыпленка домашней курицы взрослое оперение появляется намного позже, и чувствительный период для полового импринтирования продолжается у него от пятой до шестой недели жизни (Vidal, 1976).

Бейтсон (1979) полагает, что начало полового импринтирования связано по времени с развитием у птицы взрослого оперения, благодаря чему создается хорошая возможность ознакомиться с внешним обликом семейных собратьев. В своих экспериментах Бейтсон (1980) обнаружил, что японские перепела предпочитают спариваться с теми птицами, которые по окраске оперения очень мало отличаются от их родителей. Если воспитанным в группе коричневым самцам предоставляется выбор партнерш из коричневых и мутантных белых самок, то они, как правило, стараются спариваться с коричневыми самками. Однако если можно было выбрать между чужой коричневой самкой и знакомой самкой, с которой они вместе воспитывались, самцы предпочитали чужую. Точно так же существуют определенные данные о том, что особи малого лебедя (Cygnus columbianus bewickif) стараютсяне спариваться с близкими родственниками. Эти лебеди различают характерный рисунок на клюве лебедя (рис. 20.10), и у членов одной и той же семьи эти черты, как правило, очень похожи. У спаривающихся партнеров характерные рисунки на клювах различаются гораздо больше, чем это можно было бы объяснить простой случайностью (Bateson et al., 1980); по-видимому, молодые птицы избегают близкородственного скрещивания, выбирая таких половых партнеров, которые по рисунку на клюве отличаются от своих семейных собратьев.

Некоторые исследователи (Westermark, 1891) высказывали предположение, что люди стараются выбирать себе таких супругов, которые были бы с социальной, психологической и физической точек зрения похожими на них самих (Lewis, 1975; см. также разд. 8.4). Вместе с тем существуют определенные данные, свидетельствующие и о том, что если будущие супруги проводят вместе свое раннее детство, то брак их оказывается неблагополучным. Результаты исследования тайванских браков по договоренности (arranged marriages) (Wolf, 1966; 1970) и израильских киббутцев (kibbutzim) (Shepher, 1971) показали, что у людей, которые воспитывались в детстве вместе, отсутствует половое влечение друг к другу. В тайванских браках по договоренности невеста, еще будучи маленьким ребенком, удочеряется семьей своего будущего мужа. Во многих киббутцах дети с самого рождения растут и воспитываются в группах, состоящих из детей одного возраста. В

Рис. 20.9. Изменение внешнего вида с возрастом у птенца кряквы (вверху), птенца японского перепела (в середине) и цыпленка домашней курицы (внизу). Серая масштабная полоска, ширина которой соответствует 10 см, по мере увеличения возраста птенцов занимает все меньшее место на их изображении; это дает нам возможность как бы увидеть каждую птицу глазами других птенцов того же выводка. (По Bateson, 1979.)

 

Рис. 20.10. Характерные рисунки на клювах у малого лебедя. Потомки обычно имеют сходство со своими родителями (справа); это дает основание предполагать, что характерный рисунок на клюве врожденная особенность птицы. Супружеские пары нередко отличаются по внешнему виду (вверху): отсюда можно заключить, что лебеди активно стремятся к неродственному спариванию. (Из Buteson, Lotwick, Scott, 1980.)

обоих этих случаях происходит определенное социальное давление на обязательное заключение браков, которые, однако, редко бывают благополучными. Хотя такие человеческие взаимоотношения ос-

ложнены социальными обычаями и табу, здесь можно видеть и существенные доказательства определенного биологического воздействия негативного импринтирования.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. В последние годы концепция инстинкта изменилась: мы теперь лучше понимаем, что все типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий.

2. Ранние этологи полагали, что распознавание сигнальных раздражителей требует особого механизма, который они называли врожденным пусковым механизмом. Это представление имеет много общего с концепцией селективного внимания.

3. Птенцы многих видов вскоре после вылупления проявляют привязанность к движущимся предметам. Этот процесс импринтирования происходит в течение особого чувствительного периода развития птиц.

4. Импринтинг может иметь отдаленные последствия, особенно сказывающиеся на половом поведении животных.

5. Раньше считалось, что импринтинг - это особая форма на-

учения. Однако он имеет много общего с обычным условнорефлекторным научением.

6. Импринтинг может иметь важное значение для развития способности распознавать близких родственников, что предупреждает близкородственные спаривания.

Рекомендуемая литература

Bateson P. P. G. (1979). "How do sensitive periods arise and what are they for?" Animal Behaviour, 27, 470-486.

Gottlieb G., 1971. Development of Species Identification in Birds, Chicago University of Chicago Press.

 

Смещенная активность

Смещенная активность характеризуется явным несоответствием обстановке, в которой она реализуется. Например, во время ухаживания за самкой самец трехиглой колюшки может внезапно подплыть к гнезду и совершать действия, характерные для вентилирования гнезда (рис. 21.1). При нормальном ходе событий самец своим ухаживанием заманивает самку в гнездо, где она откладывает икру. Самец оплодотворяет эту икру и изгоняет самку со своей территории. Самец сам заботится об икре и охраняет ее от хищников. В его родительские обязанности входит вентилирование гнезда для удаления из него конечных продуктов обмена и снабжения водой, богатой кислородом.

Порой самец начинает ухаживать за второй самкой, которая откладывает икру в это же гнездо. Таким образом, когда самец ухаживает за самкой, в его гнезде уже может быть икра, и поэтому вполне резонно, что он периодически навещает гнездо и вентилирует его. Однако икра бывает в гнезде далеко не всегда, и непонятно, почему самец прерывает ухаживание и вентилирует пустое гнездо. Такое поведение представляется неуместным по крайней мере с двух точек зрения. Во-первых, оно осуществляется в отсутствие нормального стимула, т.е. двуокиси углерода, выделяющейся в результате дыхания яиц. Во-вторых, это поведение не выполняет своей нормальной функции вентилирования икры, и совершенно непонятно, какой другой смысл может иметь эта деятельность рыбки.

Такая явно бессмысленная активность встречается у животных достаточно часто, и поэтому ранние этологи буквально ломали головы над разгадкой ее смысла.

И сейчас исследователи поведения продолжают мучиться над этой проблемой. В настоящей главе мы проанализируем различные точки зрения на природу смещенного поведения - той области этологии, к изучению которой имеет непосредственное отношение и автор этой книги. Здесь как бы представлен своеобразный исторический очерк, из которого видно, как менялись взгляды ученых на механизмы поведения. И наконец, анализ смещенной активности способствовал развитию нашего понимания основ коммуникации животных - ритуализованного поведения, сформировавшегося в процессе эволюции.