Гормоны позвоночных животных

У позвоночных имеется параллельная система обратных связей и управления поведением - эндокринная (гормональная) система. Гормоны представляют собой химические вещества (обычно пептиды или стероиды), которые продуцируются эндокринными железами и выделяются в кровь. Каждый из них обладает своими особыми функциями и часто действует на специфические органы-мишени. Секреция гормонов эндокринными железами происходит только в определенные моменты; она управляется прямым нервным воздействием или другими гормонами. Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной обратной связи. Гормоны вырабатываются в очень малых количествах, хотя продолжительность жизни большинства их молекул в крови составляет меньше часа. Для того чтобы их присутствие вызывало необходимый эффект, они должны выделяться непрерывно.

 

Рис. 11.21. Вверху. Коэффициент цефализации для разных млекопитающих: Н- насекомоядные; Г грызуны; К копытные; X хищники: /У- полуобезьяны; О обезьяны: Ч- человек. Внизу. Коэффициент цефализации (КЦ) у гоминид, живших в разные эпохи: A Australopithecus africanus; Кен -череп Homo из Кении: Я Homo erectus с Явы: Пек- Нота credits из Пекина; С современный человек. (По Passingham, 1982.)

Важнейшие гормоны, влияющие на поведение, перечислены в табл. 11.2. Некоторые из них, например фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, действуют опосредованно, активируя другие эндокринные железы. Другие гормоны оказывают более прямое действие. Гормоны влияют на поведение тремя главными способами: 1) действуя на эффекторы, т. е. особые структуры, участвующие в поведении; 2) влияя на периферические рецепторы и видоизменяя таким образом поступление сигналов к головному мозгу; 3) действуя непосредственно на мозг.

Примером первого типа воздействия может служить брачное поведение афри-

канской шпорцевой лягушки (Хепорих laevis). Во время брачного сезона у самца на передних конечностях образуются особые подушечки. Они состоят из плотной массы сидящих в коже мелких шипиков, кото-

Таблица 11.2. Гормоны, играющие важную роль в поведении млекопитающих
Источник	Гормон	Главное действие
Почка	Ангиотензин	Стимулирует сужение сосудов и вызывает повышение кровяного давления. Стимулирует жажду
Семенники	Тестостерон	Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самцов
Яичники	Эстроген	Стимулирует развитие и сохранение вторичных половых признаков и полового поведения самок
	Прогестерон	Стимулирует вторичные половые признаки и половое поведение самок и поддерживает беременность
Мозговое вещество надпочечников	Адреналин	Стимулирует реакции «борьбы» или «бегства»
Передняя доля гипофиза	Фолликулостимулирующий гормон	Стимулирует рост фолликулов в яичниках и семявыносящих канальцев в семенниках
	Лютеинизирующий гормон	Стимулирует секрецию полового гормона яичниками и семенниками
	Пролактин	Стимулирует секрецию молока молочными железами
Задняя доля гипофиза	Окситоцин	Стимулирует выделение молока молочными железами и сокращение мышц матки

 

Рис. 11.27. Гормоны, pегулирующие вскармливание молоком.

рые позволяют самцу при спаривании удерживать гладкую и скользкую кожу тазовой области самки. Подушечки появляются благодаря гормону тестостерону, который в нужное время выделяется из семенников. В конце брачного сезона образование тестостерона прекращается и подушечки исчезают.

Примером влияния гормонов на периферические рецепторы служит родительское поведение голубей. Голуби и голубки кормят своих птенцов «голубиным молоком», образующимся в выстилке зоба. Это вещество отрыгивается в ответ на выпрашивание пищи птенцами. Его образование управляется гормоном пролактином. Лермен (Lehrman, 1955) показал, что для индуцирования кормления необходима сенсорная стимуляция увеличившегося зоба. При ослаблении чувствительности зоба местной анестезией такое родительское поведение ослабевает. Таким образом, пролактин вызывает у родителей реакцию кормления, действуя на зоб.

Прямое действие гормонов на головной мозг - важнейший способ их влияния на поведение. Впервые оно было продемонстрировано (Harris et al., 1958) путем введения мельчайших количеств синтетического эстрогена в определенные участки головного мозга кошек-самок. Это стимулировало половое поведение, даже если уровень эстрогенов в крови был гораздо ниже того, какой требуется для такого поведения в норме.

Гормональное влияние на поведение бывает двух типов: медленное и длительное или быстродействующее и кратковременное. В качестве примера рассмотрим кормление молоком у коз (рис. 11.22). Лютеинизирующий гормон (ЛГ) стимулирует выработку яичниками эстрогенов и прогестерона, которые отвечают за развитие молочных желез при половом созревании и поддерживают их в состоянии готовности к секреции молока. Эту секрецию стимулирует во время беременности повышение уровня пролактина. Когда детеныш сосет, механическая стимуляция побуждает гипоталамус в головном мозгу запускать выделение окситоцина из задней доли гипофиза. Повышение уровня окситоцина в крови запускает выделение молока. Такой ответ происходит очень быстро, и детеныш обычно получает молоко в первые 40 секунд сосания.

 

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Поведение животных управляется нервной системой, которая состоит из специальных клеток, называемых нейронами. Принципы их функционирования одинаковы у всех животных.

2. Нервная система получает информацию об окружающей среде через сенсорные рецепторы. Эти клетки играют роль преобразователей энергии. Они дают информацию о среде, окружающей животное, и о его внутреннем состоянии.

3. Поведение реализуется посредством деятельности мышц и желез. Мышцы производят движение, а железы вырабатывают вещества, которые участвуют в различных поведенческих реакциях, таких, как средства общения с другими животными, защиты от хищников и прикрепления к субстрату.

4. Мышечная активность регулируется и координируется при помощи кинестетической части нервной системы. По принципу обратной связи она передает в центральную нервную систему информацию о положении, напряжении и длине суставов, сухожилий и мышц. Нервные команды мышцам модулируются с помощью обратной связи.

5. У разных типов беспозвоночных общий план строения нервной системы неодинаков. В пределах одного типа она обычно развивается от простых примитивных форм к более сложным и продвинутым, что выражается в возрастающей цефализации и концентрации нейронов и рецепторов в передней части тела. У некоторых беспозвоночных это привело к образованию сложного мозга, соперничающего по своей организации с головным мозгом некоторых позвоночных.

6. У всех позвоночных нервная система построена по одному общему плану. Она развивалась главным образом путем добавления новых механизмов, а не изменения старых. Это позволяет проследить эволюцию нервной системы позвоночных на развивающемся зародыше. Самой характерной чертой для нее является сильное развитие головного мозга и связанных с ним органов чувств.

7. Эндокринная система позвоночных вырабатывает гормоны; некоторые из них играют важную роль в поведении. Они могут влиять на него, действуя непосредственно на головной мозг, периферические органы или выработку других гормонов.

Рекомендуемая литература

Bullock T.N. (1977) Introduction to Nervous Systems, Freeman, New York.