Врожденный пусковой механизм

Ранние этологи (Uexkull, 1934; Lorenz, 1935) полагали, что животные нередко реагируют инстинктивно на специфические раздражители, порой достаточно сложные. Такие раздражители стали называть сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами). Пример реакции на такой стимул изображен на рис. 20.1. Сигнальный раздражитель представляет собой какую-то часть общей структуры стимула, и эта часть может быть относительно простой. Например, у самца трехиглой колюшки в брачный период брюшко становится ярко-красным. Это и есть сигнальный раздражитель, который вызывает агрессию со стороны другого самца, охраняющего свою территорию. Как можно видеть на рис. 20.2, для про-

 

Рис. 20.1. Малиновка атакует модель птицы. Красная грудка модели - это сигнальный раздражитель. (Рисунок по фотографии из работы Sparks, 1982.)

воцирования агрессии достаточно и грубой модели, лишь бы нижняя ее часть была окрашена в красный цвет. Напротив, только что убитый самец колюшки, у которого брюшко не красное, уже не может вызвать атаки со стороны других самцов. Таким образом, многие другие признаки самца колюшки, по-видимому, игнорируются другими самцами. Красный цвет становится гораздо более эффективным, если им окрашена нижняя часть модели.

Именно такие сигнально-структурные взаимоотношения составляют общую черту сигнальных раздражителей, однако в случае с колюшкой это, видимо, не столь существенно. Тинберген (Tinbergen, 1953) описывает свои опыты по изучению территориального поведения, которые он проводил на самцах колюшки в аквариуме, помещенном на окне. Всякий раз, когда мимо окна проезжал красный почтовый фургон, рыбы тут же пытались «атаковать» его, как-будто это был самец-соперник. Не так давно сотрудники телевизионной компании Би-би-си имели возможность повторить эти эксперименты, когда снимали для телевидения исторический документальный фильм (Sparks, 1982).

Основываясь на том, что такого рода стимулы вызывают совершенно определенные реакции, ранние этологи предположили наличие в организме животного какого-то внутреннего механизма узнавания сигнальных раздражителей. Этот предполагаемый механизм стали называть врожденным пусковым механизмом (ВПМ) (Lorenz, 1950; Tinbergen, 1950). Сформулированная концепция имеет три важных аспекта. Во-первых, подразумевается, что этот механизм врожденный, а это означает, что и распознавание сигнального раздражителя, и реализация ответной реакции на него тоже врожденны и составляют видовую особенность животного. Однако, как мы уже отмечали в гл. 3, эти ранние представления этологов о врожденности несколько отличаются от тех, что приняты в настоящее время. Во-вторых, имеется в виду, что ВПМ играет роль высвободителя (спускателя) ответа на сигнальный раздражитель. При этом полагают, что ВПМ сдерживает заключенную в организме специфическую (для данного действия) энергию, или побуждение, до тех пор, пока животное не опознает соответствующий сигнальный

раздражитель, в ответ на который и высвободится энергия в виде соответствующего поведения. Этот аспект ВПМ был настолько существенным, что сигнальные раздражители часто называли «релизерами» (от англ. release - высвобождать, спускать). И наконец, в-третьих, считают, что этот поведенческий ответ, высвобожденный с помощью ВПМ, стереотипен и является частью врожденного репертуара, представленного комплексами фиксированных действий. Последние, как первоначально предполагал Лоренц (Lorenz, 1932), - это определенные действия, характеризующиеся достаточно жесткой координацией, что-то вроде рефлексов. Считалось, что они врожденны и видоспецифичны.

Лоренц проводит различие между комплексами фиксированных действий и рефлексами, указывая при этом на несколько пунктов. Прежде всего комплексы фиксированных действий могут быть высвобождены в ответ на различные раздражители, тогда как рефлексы вызываются лишь специфическими стимулами. Кроме того, для выполнения комплексов фиксированных действий животные должны испытывать мотивацию, тогда как для рефлекторных действий этого не нужно. И наконец, комплексы фиксированных действий могут проявиться и в отсутствие внешних раздражителей - тогда их называют холостыми действиями. Некоторые из этих пунктов сегодня представляются спорными. Например, рефлекс испуга можно вызвать различными стимулами. Помимо этого, сейчас известно, что многие комплексы фиксированных действий генерируются как вполне предсказуемые, без участия обратной связи, чем и определяется стереотипность их проявления.

Типичный пример анализа наблюдений с точки зрения концепции ВПМ мы находим у Берендса (Baerends, 1950).

«Мы располагаем важными данными в пользу представлений о том, что всякому пусковому механизму соответствует свой собственный сигнальный раздражитель. Например, роющая оса Ammophyla adriaansei, которая ловит гусениц и притаскивает их в гнездо в качестве пищи для своих личинок, может реагировать на гусеницу различным образом в зависимости от того, какой из ее инстинктов в этот момент будет активирован. Во время охоты она ловит гусеницу и парализует ее. Когда же гусеница оказывается около гнездового отверстия сразу после того, как оса открыла его, оса затаскивает ее внутрь. Но когда гусеница лежит близко к гнезду и оса заделывает вход в него, гусеница может быть использована как строительный материал. И, наконец, если мы положим ее в «гнездовую шахту» в то время, когда оса строит гнездо, она выбросит гусеницу точно так же, как она поступает с другим мешающим ей предметом, например с кусочком корешка растения. Таким образом, один и тот же объект в зависимости от состояния животного вызывает у него различные ответы. Однако во всех этих ситуациях от гусеницы постоянно идут зрительные и химические сигналы к чувствительным органам осы, где они всегда трансформируются в импульсы. Отсюда следует, что именно активированный в данный момент инстинкт осы определяет, какие из этих импульсов будут на каком-то этапе

Рис. 20.2. Модели самца трехиглой колюшки, которые вызывают нападения со стороны самца, охраняющего свою территорию. Вверху - мертвый самец, утративший брачный наряд. Изображенные под ним четыре модели очень примитивны, но их красная нижняя часть оказывается достаточно эффективным сигнальным раздражителем, чтобы вызвать нападение. (По Tinbergen, 1951.)

 

Рис. 20.3. Серый гусь возвращает в гнездо выкатившееся яйцо. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)

их пути блокированы, а какие смогут пройти по еще неизвестному нам пути в нервной системе, чтобы в конце концов стимулировать главный моторный центр данной реакции. Имеются данные о том, что в каждом случае эффективными оказываются различные стимулы. Весьма вероятно, что во время охоты оса воспринимает присутствие гусеницы по запаху, но когда она оставляет гусеницу при перетаскивании ее к гнезду, то для ее отыскания она использует в первую очередь зрительные сигналы».

Здесь мы познакомились с некоторыми элементами общего феномена фильтрации стимулов, о котором говорилось в гл. 12.5. Показав, что животные избирательно реагируют на сложные стимулы, этологи внесли большой вклад в понимание того, как осуществляется перцепция у животных. Вместе с тем их концепция ВПМ не лишена целого ряда уязвимых мест. Так, например, Хайнд (Hinde, 1966) отмечает, что при использовании термина ВПМ часто подразумевается, что этот механизм специфичен для какой-то определенной реакции, но доказательства его существования основаны на изучении только этой реакции. Однако вполне вероятно, что особый сигнальный раздражитель может быть связан не только с одним аспектом поведения. Кроме того, избирательную реактивность животного нельзя связывать исключительно с теми стимулами, которые «запускают» реакцию. Она может проявляться и в ответ на аспекты стимула, которые важны для ориентации поведения. И наконец, механизм избирательности не обязательно должен быть исключительно врожденным; на него может влиять и научение. Как было показано в гл. 12.5, представление о сигнальном раздражителе не очень далеко отстоит от представлений об избирательном внимании - концепции, которая зародилась при исследовании процесса научения у животных.

Среди первых этологов были и такие, которые хорошо знали о существовании этих проблем. Так, Тинберген (1951) особо подчеркивал, что имеются существенные различия между пусковым (высвобождающим) и направляющим аспектами стимула. Он демонстрировал это различие на примере поведения самки серого гуся, которая возвращает в гнездо выкатившееся яйцо (см. рис. 20.3); это поведение в тридцатые годы они изучали вместе с Лоренцом.

Открытие импринтинга

Среди исследований Лоренца, которые существенно обогатили этологическую науку, одним из главных представляется изучение развития социальных отношений у животных, и прежде всего - явления импринтинга. На эти исследования в значительной степени его натолкнули собственные наблюдения за поведением галок, а также предшествующие работы Хейнрота (Heinroth). Хейнроту нередко приписывается честь быть первым, кто использовал термин импринтинг (Pragung), однако Сполдинг (Spalding) на много лет раньше провел серьезные исследования импринтинга. В период с 1872 по 1875 г. он опубликовал 6 статей, в которых были приведены результаты тщательных наблюдений за вылуплением цыплят и их поведением в первые несколько дней жизни. Эта работа предвосхитила многие более поздние работы по изучению инстинктов, которые проводили ранние этологи (см. гл. 3), и содержала следующее важное наблюдение: только в возрасте двух-трех дней цыплята следуют за любым движущимся объектом, и у них развивается прочная привязанность к нему. Сполдинг умер в 1877 г. в возрасте 37 лет, и его работы были забыты. Вновь открыл и опубликовал их Холдейн (Haldane) только в 1954 г. Проживи Сполдинг больше, он, вероятно, считался бы основателем этологии (Thorpe, 1979).

В 1910 и 1911 гг. Хейнрот опубликовал свои основные статьи по этологии уток и гусей. Он подробно исследовал поведение у различных видов животных и стал ос-

новоположником сравнительного метода в этологии (см. разд. 5.4). Хейнрот наблюдал за поведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе, затем некоторое время за ними ухаживал человек, а потом их помещали в гусиную семью. Хотя родители в этой семье и принимали гусят как своих собственных детей, приемыши тем не менее не были склонны считать их своими родителями. Каждый гусенок с писком убегал и следовал за первым человеком, который проходил мимо; своими родителями он считал людей (Heinroth, 1910). Хейнрот пришел к следующему выводу: чтобы успешно ввести такого гусенка в естественную гусиную семью, нужно, забрав его из инкубатора, немедленно поместить в мешок, чтобы он не мог увидеть облик человека.

Лоренц (Lorenz, 1935), расширивший представления Хейнрота, утверждал, что импринтинг в отличие от обычного научения происходит лишь на определенной стадии развития животного и является необратимым. Лоренц подтвердил данные Хейнрота о поведении гусят (см. рис. 20.4), а также провел дополнительные исследования на утятах кряквы, птенцах голубей, галок и многих других птиц. Он подтвердил положение Хейнрота о том, что птицы, импринтированные на человека, будут часто направлять на него свое специфическое половое поведение. Так, Лоренц (Lorenz, 1935) отмечал, что египетская горлица (Streptopelia risoria), импринтированная на человека, направляла поведение ухаживания по отношению к его руке, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней. Лоренц (1935) подчеркивал, что это поведение, демонстрирующее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импринтирования не имеет врожденной основы. Он считал, что молодое животное становится импринтированным на любой движущийся объект, который оно увидит в определенный период своего развития, и будет соответствующим образом направлять на него свое сыновнее, половое и социальное поведение.

Как утверждали Хейнрот (Heinroth, 1910) и Лоренц (Lorenz, 1935), птенцы выводковых птиц и детеныши млекопитающих, которые способны передвигаться вскоре после появления на свет (см. гл. 3), проявляют совершенно одинаковую привязанность к движущимся объектам. Только что вылупившиеся гусята и утята, отделенные от матерей, будут следовать за медленно идущим человеком (рис. 20.4), грубой моделью утки или даже картонной коробкой. Ягненок будет следовать за человеком, который выпаивал его из соски, даже если он не голоден. И тогда, когда ягненок перестанет питаться молоком и присоединится к стаду, он будет приближаться к своему первому хозяину и следовать за ним. Таким образом, поскольку ягненок следует за человеком как за своим родителем и поскольку, став взрослым, он сохраняет некоторую привязанность к этому человеку, можно говорить, что явление импринтинга характеризуется как долговременными, так и кратковременными аспектами.

Хотя «реакцию следования» вызывают очень многие сигналы, некоторые из них оказываются более эффективными, чем другие. Можно сказать, что до известной степени стимул будет тем эффективнее, чем больше он будет привлекать внимание животного (Bateson, 1964). Однако если объект будет слишком бросаться в глаза, то он вызовет у животного реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, приближаются к человеку, который качается из стороны в сторону, но убегают, когда человек двигается слишком энергично. У некоторых видов животных имеются особые предпочтения. Так, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами: утята кряквы - за желто-зелеными, причем охотнее они следуют, если объект издает соответствующие звуки. Каролинская утка (A ix sponsa) гнездится в дуплах деревьев, и обычно мать вызывает птенцов из гнезда, находясь на некотором расстоянии от него; эти утята будут приближаться к источнику ритмического звука даже в отсутствие каких-либо зрительных раздражителей (Gottlieb, 1963).

Как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем боль-

 

Рис. 20.4. Гусята следуют за Конрадом Лоренцом. (Фотография Dmitri Kasterine. С разрешения Radio Times.)

ше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты. «Реакцию следования» можно усилить путем пищевого подкрепления; кроме того, в природе подкрепляющими факторами оказывается контакт с матерью и исходящее от нее тепло.

Некоторые исследователи (например, Hess, 1958; 1959а) утверждали, что степень импринтирования отчасти определяется усилиями, которые молодое животное затрачивает при следовании за объектом-родителем. Хесс (Hess, 1958) разработал экспериментальную установку, в которой утят помещали на специальную дорожку, где они могли следовать за движущимся предметом. При этом некоторым утятам приходилось преодолевать барьеры, чтобы не отставать от своего родителя, а другие могли бежать свободно.

Хесс установил, что у утят, преодолевавших препятствия, степень импринтирования была выше, нежели у утят, на пути которых этих препятствий не было. Точно также он утверждал, что у утят, которые следовали за «родительской» моделью вверх по наклонной плоскости, импринтинг оказывался более прочным, чем у утят, бежавших по горизонтальной плоскости. На основании этих результатов Хесс сформулировал закон усилия, который связывал силу импринтирования с энергией, которая затрачена при следовании.

Однако попытки повторить эти результаты не увенчались успехом; во многих случаях они приводили к прямо противоположным результатам (см. Sluckin, 1964). Действительно, у разных видов животных существуют выраженные различия в тенденции следования за объектами-родителями. Готтлиб (Gottlieb, 1961) сообщил, что утята пекинской утки сначала следуют за такими объектами бодрее, чем утята кряквы, однако степень импринтирования у тех и других оказывалась одинаковой. Как мы увидим позже, у многих видов животных проявляются такие формы импринтинга, при которых вообще реакции следования не наблюдается.