Принятие решения на основе определенных правил

Когда говорят, что животное принимает решения, то отнюдь не подразумевают наличие сознательного намерения, а просто констатируют, что животное предпочитает один из альтернативных вариантов поведения другим. Такое решение можно рассматривать как случайное или как результат некоего стохастического процесса (Dawkins, Dawkins, 1974). Однако животное, которое живет в относительно стабильной и неизменной среде, может принимать решения на основе простых правил. Создается впечатление, что поведение некоторых видов животных в основном заранее запрограммировано, а принятие решения осуществляется у них стандартным путем. Например, пескожил (Arenicola) живет в U-образных норах в литоральной зоне илистых морских берегов и песчаных отмелей (рис. 25.1.). Этот червь получает пищу из песка, засасывая его в кишку и выбрасывая через анальное отверстие. Такое пищевое поведение проявляется как бы в виде «вспышек», которые возникают регулярно примерно каждые семь минут и разделяются периодами покоя. Снабжение норки кислородом осуществляется с помощью специального ирригационного поведения, которое повторяется через каждые четыре минуты, даже во время отлива (хотя и менее энергично), когда нет воды, насыщенной кислородом. Поведение пескожила подчинено этим ритмам, которые стабильно проявляются при самых различных условиях. Однако после длительного периода кислородной депривации животное может этот ритм изменить и осуществлять ирригационное поведение в течение более длительного времени, чем обычно (Wells, 1966). Таким образом, создается впечатление, что поведение пескожила запускается с помощью своего рода часового механизма, который изменяет работу только при чрезвычайных обстоятельствах. Такая стратегия поведения, в которой решения запрограммированы, может быть подходящей для животного, обитающего в стабильной и предсказуемой среде, однако в условиях меняющегося окружения требу-

 

Рис. 25.1. Пескожил (Arenicola marina).

ется более гибкое управление поведением.

Если поведение животного отклоняется от строгого шаблона, перед животным немедленно встает проблема выбора из нескольких поведенческих альтернатив. Это связано либо с тем, что оно не может одновременно совершать несовместимые действия, либо с тем, что в каждый момент времени оно может обращать внимание только на один комплекс стимулов (см. разд. 12.5). Так или иначе, но животное должно осуществить только одну деятельность в ситуации, где в принципе могло бы одновременно осуществляться много различных деятельностей. Одна из возможностей достичь этого - воспользоваться правилом строгой иерархии активностей - подобно тому, что обнаружено в поведении хищного брюхоногого моллюска Pleurobranchus. У этого моллюска различные виды активностей ранжированы по степени их важности, а именно: откладка яиц, питание, спаривание, другие виды активности (Davis et al., 1974). Так, например, если предложить животному пищу, то оно откажется от своего полового партнера даже во время копуляции. Однако во время откладывания яиц происходит гормональное подавление пищевого поведения, благодаря чему исключается возможность поедания моллюском собственных яиц.

Более обычный способ, позволяющий животному остановиться на выполнении какой-то одной деятельности, состоит в том, чтобы тем или иным способом оце-

нить относительную силу возможных видов деятельности, которые могли бы осуществиться в данное время. Как мы уже видели в гл. 15, сила стремления животного к выполнению определенной деятельности зависит как от внутренних, так и от внешних факторов. Например, стремление животного найти себе пищу определяется степенью голода и внешними сигналами, которые указывают на наличие пищи. Животному достаточно было бы руководствоваться простым правилом, которое предписывало бы ему, что нужно искать пищу, если стремление есть сильнее любого другого стремления. В течение долгого времени полагали, что именно такого рода правило и составляет суть механизма принятия решения у животных. Считалось, что конкуренция побуждений (drives) осуществляется таким образом, что наиболее сильное побуждение проявляется в поведении животного, а другие побуждения будут тормозиться или их влияние на поведение животного будет блокироваться. Эта теория кажется достаточно простой, но с ней связан ряд трудностей. Не говоря уже о проблемах, касающихся концепции побуждения (см. гл. 15), существуют трудности, связанные с возможностью формирования в эволюции такого животного, поведение которого было бы основано на простой конкуренции мотивационных систем.

Естественно ожидать, что выбор, который делает животное, будет зависеть от его мотивационного состояния. Некоторые данные поддерживают эту точку зрения. Например, можно подвергнуть горлиц пищевой и водной депривации таким образом, что будет возможность точно рассчитать уровень их голода и жажды. Эти горлицы всегда будут осуществлять выбор между пищей и водой в Y-образном лабиринте (или в камере Скиннера) в соответствии с уровнем голода и жажды (рис. 25.2). Однако горлицы, по-видимому, при выборе пищи или воды не руководствуются простым правилом «ешь, если есть хочется сильнее, чем пить, и пей, если пить хочется сильнее, чем есть», что видно по результатам опытов, представленным на рис. 25.3. Это был один из первых экспериментов, вызвавший сомнения по поводу того, что основу механизма принятия решения со-

 

Рис. 25.2. Мотивационное состояние горлиц, которых сначала подвергали водной депривации, а затем спустя заданное время (т.е. в точках А, В или С) и пищевой депривации - также на заданный период времени. В состояниях Х, У и Z горлицы проявляют одинаковое стремление к пище и к воде. (По McFarland, 1971.)

ставляет простая конкуренция мотиваций. Однако перед тем, как отвергнуть теорию конкуренции мотиваций, следует рассмотреть ее более подробно.

Конкуренция мотиваций

Исходя из простой теории конкуренции мотиваций, можно было бы ожидать, что находящееся в состоянии голода и жажды животное будет вести себя таким образом, как показано на рис. 25.4, т.е. пить оно станет тогда, когда жажда у него будет сильнее голода, а есть - когда голод будет сильнее жажды. Мы должны были бы ожидать, что животное будет вести себя рационально в том отношении, что его предпочтения будут транзитивными. Вместе с тем при анализе рис. 25.4 мы видим, что весьма маловероятно, чтобы животное было организовано таким образом, т.е. чтобы оно проявляло подобное поведение. Линия ОХ на этом рисунке обозначает совокупность таких состояний животного, когда голод и жажда его одинаковы по силе. Вблизи этой линии график состояния животного должен был бы все время колебаться, так как животное должно было бы все время переключаться с одного поведения на другое. Если у животного голод чуть-чуть сильнее жажды, то проглоченный кусочек пищи уменьшит голод, и теперь уже жажда окажется сильнее. Один глоток воды восстановит прежнюю ситуацию. Такие колебания не могут быть эффективной формой поведения, поэтому был выдвинут целый ряд других предположений относительно механизмов организации поведения. Когда инженеры сталкиваются с подобной проблемой при конструировании каких-либо машин, то для предотвращения колебаний они иногда используют гистерезис. Гистерезис - это некий механизм, обеспечивающий задержку между стимулом и реакцией на него. Высказывалось предположение (например, Toates, Oatley, 1970; Toates, 1980), что гистерезис - это компонент механизма, регулирующего пищевое и питьевое поведение животных. Наличие гистерезиса приводит к тому, что животное ощущает уменьшение чувства голода не сразу, как только начнет есть, а лишь значительное время спустя. В рассматриваемом примере действие гистерезиса будет проявляться в том, что траектория переключений между проявлениями голода и жажды будет заходить за разделительную линию, соответствующую равенству мотиваций голода и жажды.

Другой возможный механизм, который оказывает почти такой же эффект, - это положительная обратная связь. Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что стремление есть (Wiepkema, 1971) или пить (McFarland, McFarland, 1968) временно усиливается в результате прохождения пищи или воды через ротовую полость. Эта положительная обратная связь от приема пищи и воды существует параллельно с обычной отрицательной обратной связью, которая ведет к насыщению (рис. 25.5). Так, например, если горлице заливать воду через трубочку прямо в зоб, то наступит утоление жажды точно так же, как и при обычном питье воды. Однако в ситуации с инструментальным поведением поступающая через трубочку вода не даст подкрепляющего эффекта. Прохождение воды через ротовую полость действует как положительное подкрепление, но никак не

 

Рис. 25.3. Горлицам, которые находились в различных исходных состояниях (черные кружки) голода и жажды, через каждые 30 мин предлагали осуществить выбор между пищей и водой. Суммарное потребление горлицами пищи и воды в течение получасового эксперимента показано белыми кружками (один кружок через каждые 5 мин). Обратите внимание на то, что при осуществлении выбора горлицы отнюдь не стремятся уравнять голод и жажду, как можно было бы ожидать, если бы их поведение определялось простой конкуренцией мотиваций (рис. 25.4). (McFarland, 1971.)

Рис. 25.4. Схематическое изображение простой конкуренции мотиваций. Точки пространства, расположенные справа от штриховой линии, обозначают состояния животного, когда голод сильнее, чем жажда, а слева - состояния, когда жажда сильнее, чем голод. В соответствии с теорией прортой конкуренции мотиваций животное сначала удовлетворяет более сильную мотивацию до тех пор, пока она не станет равна второй имеющейся у него мотивации. Затем животное поочередно реализует то одну, то другую мотивацию (величина ступенек на графике сильно преувеличена) до тех пор, пока обе мотивации не уменьшатся до нуля.

Рис. 25.5. Блок-схема механизма управления пищевым поведением у горлиц, в которой сигналы, исходящие от ротовой полости, обеспечивают положительную обратную связь, а сигналы от кишечника - отрицательную обратную связь (кружками с крестами обозначены суммирующие узлы, причем черный квадрант в кружке означает изменение знака сигнала). L - скорость потери воды; А - скорость всасывания воды в кровь. Другими символами обозначены параметры составных частей управляющего механизма. (McFarland, McFarland, 1968.)

способствует утолению жажды (McFarland, 1969b). Эффект положительной обратной связи будет проявляться в том, что график состояния животного будет отклоняться в стороны от линии, соответствующей равенству мотиваций голода и жажды. Совершенно очевидно, однако, что истинное положение дел гораздо сложнее. Я обнаружил, что если горлицы получали еду и питье в таких условиях, где для смены пищевого поведения на питьевое и наоборот им приходилось преодолевать определенные препятствия, то в случае больших препятствий они реже производили такую смену активности, чем в случае малых (рис. 25.6). Отсюда следует, что горлицы, по-видимому, принимают решение о том, когда именно переключиться с одной активности на другую, с учетом трудностей или затрат, связанных с таким переключением (см. гл. 24).

Теперь мы видим, что очень маловероятно, чтобы в основе механизма, определяющего принятие животным решения о смене одного поведения на другое, лежала простая конкуренция соответствующих мотиваций. Вместе с тем не исключено, что какая-то более изощренная версия механизма конкуренции мотиваций могла бы дать необходимый набор правил принятия решения. Как мы уже знаем из гл. 15, мотивационное состояние животного может быть результатом действия самых различных факторов, таких, как оценка животным внешних стимулов (силы сигнальных раздражителей), его исходное внутреннее состояние и, возможно, вторичные мотивационные факторы, как, например, скорость изменения состояния. Совместное действие всех этих факторов создает общее мотивационное состояние, которое можно представить в виде движущейся точки (или траектории) в пространстве мотивационных состояний. Различные состояния могут порождать одну и ту же поведенческую тенденцию, и соответствующие точки можно соединить, получив при этом мотивационную изоклину. Исходя из этого, мы можем себе представить, что существует простое правило конкуренции для выбора одной из тенденций к поведению, но при этом любая тенденция представляет собой результат взаимодействия разнообразных факторов, каждый из которых тщательно взвешен с точки зрения того, насколько он отражает самые главные интересы животного. Например, Сибли (Sibly, 1975) полагает, что, когда горлицам приходится выбирать между пищевым и питьевым поведением в их инструментальной деятельности, они руководствуются следующим правилом принятия решения: «Ешь, если произведение потребности в пище на пищевую привлекательность больше, чем произведение потребности в воде на питьевую привлекательность. Пей, если произведение потребности в пище на пищевую привлекательность

 

Рис. 25.6. А. Вид сверху на камеру Скиннера, в которой горлицы могли получить пищу и воду, поклевав соответствующую кнопку. Длину прозрачной перегородки между кнопками можно было изменять. Б. Жирной линией показан ход пищевого и питьевого поведения горлицы вплоть до полного удовлетворения этих мотиваций (100%). Обратите внимание на то, что птица четыре раза переключалась с одного поведения на другое и обратно. Подсчитав суммарную площадь заштрихованных областей на этом графике, мы получаем «индекс застопоривания», обратно пропорциональный числу переключений с одной активности на другую. В. Зависимость усредненной величины индекса застопоривания от длины перегородки. (McFarland, 1971.)

 

меньше, чем произведение потребности в воде на питьевую привлекательность». Сибли определяет привлекательность в понятиях скорости, с которой могли бы быть получены пища и вода. Такие правила принятия решения соответствуют конкуренции между пищевой и питьевой тенденциями, каждая из которых основана на гиперболических мотивационных «изоклинах» (рис. 25.7).

Можно допустить, что основное правило принятия решений, которым пользуются животные, базируется на некоторой форме конкурентных отношений. Когда же мы встречаемся с нарушениями этого правила, то их можно объяснить, предполагая, что животному приходится соответствующим образом выверять и взвешивать различные факторы, которые объединяются и порождают тенденцию для выполнения определенного типа поведения. Это спорная тема, и аргументы здесь основаны на очень сложном жонглировании различными переменными и параметрами (например, Houston, 1982; McFarland, 1983). Тем не менее студенты должны помнить несколько общих принципов. Во-первых, любая теория, которая утверждает, что самая сильная тенденция всегда одерживает верх при конкуренции и, следовательно, определяет поведение животного, таит в себе опасность тавтологии. Она подразумевает, что наблюдаемое поведение всегда отражает самую сильную тенденцию. Если такая теория фактически приравнивает поведение к тенденции, то она бесполезна для объяснения процесса принятия решения у животных. Во-вторых, встает вопрос о том, будет ли иметь какой-либо биологический смысл механизм принятия решения, если он основан только на конкуренции мотиваций. Не будет ли животное пре-

 

Рис. 25.7. Изоклины гиперболической формы, соединяющие точки, где пищевая тенденция имеет одинаковую величину. Графики построены исходя из гипотезы о том, что пищевая тенденция есть произведение потребности в пище на ее привлекательность.

небрегать некоторыми низкоприоритетными видами поведения, например чисткой шерсти? Будет ли способно животное корректировать желаемую последовательность поведенческих актов под давлением обстоятельств, что кажется вполне разумным с эволюционной точки зрения? В-третьих, существует ли какая-либо альтернатива конкурентной теории принятия решения? Это трудный вопрос. С одной стороны, можно утверждать, что конкуренция мотиваций — это необходимый аспект рационального выбора альтернатив, которые не могут одновременно проявиться (например, Ludlow, 1980). С другой стороны, можно представить себе и нерациональное принятие решения, подобное тому, что мы уже видели ранее при обсуждении циклического шаблонного поведения пескожила, которое тем не менее адекватно обстоятельствам, в которых живет это животное.

Операциональный подход

Альтернативой к охарактеризованному ранее подходу, состоящему в построении моделей, служит операциональный подход к вопросу о принятии решения у животных. Операциональный подход определяет явление только с точки зрения его наблюдаемых параметров. Это ценный подход для того, чтобы начать анализ какого-то сложного процесса, не строя заранее никаких специальных концепций.

Идея конкуренции поведенческих тенденций за возможность своего открытого выражения подразумевает, что различные активности, которые мы наблюдаем, имеют равные статусы, поскольку каждая из них побеждает в процессе конкуренции. Однако явление смещенной активности заставляет сомневаться в этом предположении. Идея о том, что смещенная активность может быть результатом растормаживания, предполагает, что статус этой активности как-то отличается от статуса других видов поведения. Она не утверждает себя в соревновании с другими потенциальными деятельностями - ей «позволяют» проявиться в промежутках между видами поведения более высокого статуса. Однако есть основания считать, что растормаживание наблюдается (см. гл. 21) не только в ситуациях конфликта и помех для выполнения активности, но также и как часть обычной последовательности поведенческих актов. А если это так, то это противоречит мнению о том, что активности, последовательно проявляющиеся в поведении животного, обязательно возникают в результате конкуренции мотиваций и, следовательно, имеют одинаковый статус. Трудность заключается в том, что на основе одних лишь наблюдений невозможно сказать, действительно ли имеет место растормаживание. Необходимо провести какие-то эксперименты в соответствии с тем, каким образом мы определяем конкуренцию и растормаживание.

Как мы уже видели в гл. 21, конкуренцию и растормаживание в поведении животного можно определить операционально. Для этого необходимо выяснить, будет ли при воздействии на вторую по приоритету активность изменяться момент наступления этой активности. В эксперименте мы можем показать, что наши воздействия на факторы, связанные с поведением В, не всегда влияют на реализацию последовательности А, В, А, даже если эти воздействия изменяют природу активности В. Хотя такого рода эксперимент и возможен в лаборатории, его трудно провести в полевых условиях или даже на животных, которые содержатся в неволе в условиях, близ-

ких к естественным. Тут нужен какой-то способ оценки статуса различных видов активности, которые наблюдаются в обычной последовательности поведенческих актов.

С операциональной точки зрения существуют два возможных варианта переключения с одной активности на другую. Уровень причинных факторов, определяющих второе поведение, либо будет оказывать влияние на момент наступления этого поведения, либо нет. В первом случае мы говорим о том, что это поведение возникает в результате конкуренции мотиваций, во втором - что оно должно быть следствием растормаживания. Обратите внимание, что эти названия относятся к моменту переключения с одного вида активности на другой.

В последовательностях поведенческих актов могут наблюдаться либо один тип переключения, либо оба. Рассмотрим, например, картину брачного поведения тритона (Triturus vulgaris). Когда самец встречается с самкой, он производит соответствующую демонстрацию и начинает ритуал брачного поведения, который состоит из трех различных фаз (рис. 25.8). Кульминацией такого поведения является откладывание самцом сперматофора; вслед за этим самец производит стереотипный маневр, цель которого побудить самку захватить этот сперматофор краями клоаки (Halliday, 1974). Во время первой фазы самец старается оказаться впереди самки, чтобы продемонстрировать ей себя, а она отплывает от него. Если самка рецептивна, то она в конце концов останавливается, а самец в это время производит разнообразные демонстрационные движения хвостом. В итоге самка начинает приближаться к самцу, а он отступает, продолжая свои демонстрации. Такой переход от статической демонстрации к демонстрации в процессе отступления инициируется самкой. От нее исходит стимул, который побуждает самца начать такое отступление, сопровождающееся демонстрацией. Очевидно, что решение самца ответить на этот стимул, определяется конкуренцией мотиваций, поскольку момент наступления его реакции детерминируется изменением его вторично-приоритетной мотивации (выполнить демонстрацию с отступлением) под влиянием поведения самки.

В том случае, если самка продолжает приближаться к самцу, он отступает и производит эту демонстрацию в течение примерно 30 с, а затем поворачивается и медленно уплывает от самки. Скорость, с которой самец выполняет эту часть ухаживания, по-видимому, зависит от числа имеющихся у него сперматофоров (Halliday, 1976). Самцы, у которых более одного сперматофора, быстро осуществляют всю последовательность ухаживания, откладывают один сперматофор, а затем возвращаются к демонстрации с отступлением и повторяют этот процесс снова, как показано на рис. 25.8.

В брачном поведении самец играет более активную роль, чем самка, и, по-видимому, первый расходует имеющийся у него запас кислорода. Для тритонов характерно и кожное, и легочное дыхание, однако для осуществления мышечной деятельности им необходимо получать кислород именно через легкие. Поэтому один из участников брачного ритуала (обычно самец) может прервать его и подняться на поверхность воды, чтобы подышать. Когда это происходит в естественной среде, самец, вероятно, теряет возможность оплодотворить самку, поскольку она либо уплывает, либо за ней начинает ухаживать другой самец. Случаи, когда самцы прерывают процедуру ухаживания для того, чтобы подышать, чаще наблюдаются на ранних этапах брачного ритуала. И этого никогда не происходит на стадии передачи сперматофора. Однако довольно часто самцы всплывают, чтобы подышать, сразу после завершения процесса передачи сперматофора; это дает основание полагать, что такое изменение поведения происходит вследствие растормаживания (Halliday, Sweatman, 1976). Создается впечатление, что для тритона дыхание является второстепенной активностью в период передачи сперматофора и что оно растормаживается, когда поведение передачи сперматофора перестает иметь всеподавляющую приоритетность. Таким образом, временное распределение «дыхательных всплываний» сводит к минимуму риск «неиспользования» сперматофора (Halliday, 1977a). Как

Рис. 25.8. Схема брачного ритуала у тритона Trlturus vulgaris. Самец обозначен черным. (По Halliday, 1974.)

Рис. 25.9. Схема организации поведения в режиме разделения времени. Причинные факторы, определяющие активность А, растормаживают причинные факторы активности В на период времени Т, а затем вновь затормаживают их, в результате чего опять наблюдается активность А.

показали наблюдения за брачным поведением тритонов в экспериментальных условиях, когда увеличивали или уменьшали содержание кислорода в атмосфере над аквариумом, кислородный запас оказывает существенное влияние на число всплываний и очень небольшое влияние на число отложенных сперматофоров (Halliday, 1977b). При недостатке кислорода тритоны компенсируют нехватку времени, которым они располагают, за счет ускорения брачного ритуала. Избыток кислорода оказывает противоположный эффект. По-видимому, самцы тритоны тратят на демонстрационное поведение максимум времени, которое они могут ему отвести в период между всплываниями. Имеются данные о том, что вероятность успешного оплодотворения самки зависит от продолжительности выполняемых самцом демонстраций (Halliday, 1974).

На этом примере можно видеть, что при некоторых обстоятельствах конкуренция мотиваций оказывается наиболее подходящей и вероятной формой организации переключения двух поведенческих активностей, особенно в том случае, когда соответствующий внешний стимул (например, поведение приближения самки тритона) изменяет мотивационное состояние животного. При появлении же хищника животное, чем бы оно ни было занято, скорее всего, прервет свою деятельность, поскольку у него внезапно усилится мотивация избегания опасности. Однако в другой ситуации для животного может оказаться важным закончить начатую деятельность (например, у тритонов - поведение передачи сперматофора) и затормозить на это время другие мотивационные тенденции. Последующая поведенческая активность (к примеру, дыхание) проявляется после этого как результат растормаживания. Мы можем предположить также, что в некоторых обстоятельствах животному будет выгоднее прерывать свое текущее поведение и выделять время на то, чтобы осмотреться, нет ли поблизости хищников или соперников.

Разделение времени

В последовательности поведенческих актов могут проявляться различные комбинации конкуренции мотиваций и растормаживания. Но одна из таких комбинаций, которая представлена на рис. 25.9, вызывает особый интерес. В этом случае поведение В проявляется в результате того, что поведение А его растормаживает. По истечении времени Т поведение А восстанавливается в результате конкуренции мотиваций. Если включение и продолжительность поведения В находится под контролем факторов, которые обычно регулируют поведение А, то говорят, что имеет место разделение времени (time-sharing) (McFarland, 1974). Суть этого явления состоит в том, что система, управляющая поведением А, определяет картину проявлений этого поведения и при этом периодически позволяет на короткий период времени проявиться какой-то другой активности. В таком случае говорят, что эта управляющая система является доминантной активностью, а активность, которая заполняет

Рис. 25.10. Кривые распределения вероятности длительности интервалов между начальными моментами последовательных приемов пищи у горлиц, которые имели возможность получать как пищу, так и воду в условиях инструментального поведения. Различными символами обозначены результаты тестов, проведенных при разных скоростях получения подкрепления. (McFarland, Lloyd, 1973.)

перерывы в доминантном поведении, называется субдоминантной активностью (McFarland, 1974). Важно понимать, что это чисто описательная терминология и она ничего не говорит о возможных механизмах этого процесса. Предложен целый ряд различных механизмов, осуществляющих разделение времени (например, Ludlow, 1980), но мы их здесь рассматривать не будем. Для того чтобы определить, имеет ли место разделение времени в конкретной ситуации, можно использовать данные самого различного типа.

Данные с учетом обстоятельств. С точки зрения гипотезы о разделении времени можно дать вполне приемлемое объяснение целому ряду поведенческих наблюдений, даже если эта гипотеза непосредственно не проверяется. Так, например, исследуя инструментальное пищевое и питьевое поведение у египетских горлиц (Streptopelia risoria), мы с Айвором Ллойдом установили, что у горлиц, находящихся в состоянии голода и жажды, эти два вида поведения будут чередоваться (McFarland, Lloyd, 1973). Частота переключений, измеренная по поглощаемым количествам пищи и воды, в большей степени зависит от задаваемой скорости получения подкрепления. Однако вероятное распределение величин интервалов между начальными моментами каждого периода приема пищи оставалось одним и тем же для широкого диапазона скоростей получения подкрепления даже в тех случаях, когда в экспериментах изменяли скорости поглощения воды и пищи (рис. 25.10). Эти данные исключают объяснение динамики поведения горлиц с точки зрения какого-то временного удовлетворения голода или жажды, поскольку любой процесс насыщения зависит от количества пищи или воды, поглощаемого в единицу времени. Наши результаты показывают, что временная организация поведения зависит не от количества поглощенного продукта, а от времени как такового. Очевидно, что гипотеза о разделении времени (в предположении, что прием пищи - доминантное поведение, а питье - субдоминантное) дает возможное объяснение этого явления.

Картина доминантного поведения. Когда последовательность поведенческих актов организована на основе принципа разделения времени, то ни сила мотивации субдоминантного поведения, ни наличие благоприятных условий для его проявления не должны никоим образом изменить картины доминантного поведения. Если можно показать, что временная картина какого-либо типа поведения не подвергается изменению в результате манипулирования мотивационными факторами, имеющими отношение к альтернативному виду поведения (даже если оно наблюдается как дополнение к доминантному), то в этом случае имеет место разделение времени. Можно привести целый ряд примеров

Рис. 25.11. Суммарное потребление пищи и воды голодной горлицей, которая получает их в условиях инструментального поведения. Серыми прямоугольниками обозначены другие виды поведения (не пищевое и не питьевое). (McFarland, 1974.)

такого явления. Мы с Ричардом Брауном обнаружили, что временная организация копулятивного поведения самцов крыс нисколько не меняется после голодания в течение 2 сут, несмотря на то что при проведении тестов животные имели доступ к пище и во время пауз в копулятивном поведении жадно поедали корм (Brown, McFarland, 1979). Таким образом, паузы в копулятивном поведении оказываются запрограммированными и заполняются любой активностью, которая в этот момент имеет вторичный приоритет. Это классический пример разделения времени. Было показано, что у горлиц (McFarland, 1970b) и крыс (McFarland, 1974) ни возможность получения воды, ни степень жажды не оказывали влияния на конфигурацию кривой пищевого насыщения, несмотря на то что эти животные действительно пили воду во время пауз в пищевом поведении (рис. 25.11).

Эксперименты с маскировкой. Сущность этих экспериментов состоит в том, чтобы создать такую ситуацию, в которой можно было бы помешать проявлению текущего поведения, создавая в нем перерывы, длительность которых можно регулировать. При использовании этого метода предполагают, что если имеет место разделение времени, то временная организация последовательности поведенческих актов не будет изменяться при прерывании субдоминантного (но не доминантного) поведения. Это прерывание должно быть мотивационно нейтральным в том отношении, чтобы не вызвать нового мотивационного состояния, такого, как страх или агрессия.

Однако эксперименты с маскировкой - это не такой уж безошибочный тест на выявление феномена разделения времени, как утверждает Хаустон (Houston, 1982). При оценке ситуации, где возможно разделение времени, необходимо принимать в расчет различные типы данных. На рис. 25.12 представлена основная ситуация, где действует принцип разделения времени. Относительные уровни причинных факторов, обусловливающих два вида поведения, обозначены линиями a и b. Вначале а имеет приоритет над b, и поэтому проявляется активность А. Затем уровень фактора а падает, в результате чего происходит растормаживание b и наблюдается поведение В. Спустя некоторое время а вновь тормозит b, и снова проявляется поведение А. Трудность заключается в том, чтобы показать, что момент начала и продолжительность проявления деятельности В зависят от системы, которая регулирует поведение А.

На рис. 25.12. показаны возможные результаты прерывания поведения. На графике I показана ситуация, где такого прерывания нет. На графике II - ситуация с кратковременным прерыванием поведения В; после перерыва поведение В восстанавливается, поскольку этот перерыв заканчивается до того, как поведение В вновь затормаживается поведением А. На графике III показана ситуация с более длительным прерыванием деятельности В. В данном случае момент времени, когда должно было закончиться поведение В, приходится

 

Рис. 25.12. Возможные следствия прерывания поведенческой реакции (показано цветным прямоугольником) в том случае, когда поведение организовано по принципу разделения времени. Относительные уровни причинных факторов представлены линиями а и b. А и В - наблюдаемые поведенческие реакции. N-период, когда не наблюдается ни активности А, ни активности В. (По McFarland, 1974.)

на время прерывания. В конце этого прерывания причинный фактор а уже вновь заявляет о себе, и поэтому теперь проявляется поведение А. В ситуации IV продолжительность прерывания такова, что оно почти полностью маскирует проявление субдоминантной активности В. В ситуации V помеха той же самой продолжительности препятствует поведению А, но следствием этого оказываются просто задержка этого поведения и сдвиг момента растормаживания фактора b фактором а на более позднее время. Основное логическое умозаключение, которое иллюстрирует рис. 25.12, состоит в том, что нейтральные помехи отодвигают проявление доминантной активности и маскируют проявление субдоминантного поведения.

К настоящему времени проведено очень много экспериментальных проверок этих идей, и благодаря методу маскировки удалось получить данные о том, что в самых различных ситуациях имеет место явление разделения времени. Это относится к поведению ухаживания у колюшек (Cohen, McFarland, 1979), а также к пищевому и питьевому поведению свиней (Sibly, McCleery, 1976) и горлиц (McFarland, 1974). Мы закончим этот раздел простым примером явления разделения времени, который иллюстрирует некоторые его основные черты.

Рыбка, относящаяся к роду Amphiprion, знаменита благодаря своей симбиотической связи с актиниями (см. обзор Mariscal, 1970а). Amphiprion извлекает пользу из этой связи за счет того, что оказывается защищенным от хищников, у него снижается чувствительность к некоторым заболеваниям, и он получает возможность питаться жертвами и отходами питания актиний. Последние в свою очередь выигрывают в том отношении, что на них меньше нападают хищники - в результате территориального поведения амфиприона, а также в том, что рыбки удаляют паразитов и пищевые отбросы. Кроме того, некоторые виды амфиприонов, например Amphiprion xanthurus, часто приносят своим хозяевам - актиниям большие куски пищи. Один из аспектов этой взаимосвязи, который привлекает заметное внимание исследователей, - это выяснение природы защиты рыбки от действий стрекательных клеток актинии, которая сформировалась в процессе эволюции (Davenport, Norris, 1958). У исследователей нет единого мнения относительно того, в каком из двух организмов: у актинии или рыбки происходят адаптивные изменения, обеспечивающие неуязвимость рыбки по отношению к действию стрека-

 

Рис. 25.13.Экспериментальная установка для исследования поведения в режиме разделения времени у амфиприона. В одном конце аквариума помещали актинию, в другом блюдце с пищей. Крайние отсеки аквариума отделены двумя непрозрачными пере