Стадии формирования нервной системы

Закономерности строения простейшей рефлекторной дуги

 

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.

Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.

На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекто5рными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-е годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.

П. К. Анохин и его ученики подтвердили наличие обратной связи между органами и нервными центрами. Она возникает за счет "обратной афферентации" после того, как эфферентный нейрон включил в работу орган. Благодаря обратной связи мозг получает постоянно информацию о работе органов и через эффекторные нейроны регулирует её. Наличие двусторонней связи осуществляют нейроны, замкнутые в рефлекторную кольцевую цепь. Механизм обратной связи обеспечивает приспособление живых организмов к окружающей среде. Кольцевое построение рефлекторных дуг делает их замкнутыми, до этого существовало мнение о незамкнутых рефлекторных дугах.

 

Понятие о теориях принципиального строения нервной системы

 

Устройство и работу нервной системы рассматривает несколько теорий:

· теория нервизма, основанная на условных и безусловных рефлексах (И. М. Сеченов, И. П. Павлов);

· теория психоанализа, рассматривающая взаимоотношения сознательного и бессознательного в управлении организмом (З. Фрейд);

· теория взаимодействия функциональных систем – сенсорных, двигательных, вегетативных (П. К. Анохин);

· нейроэндокринная теория, считающая, что управление организмом осуществляется не только нервно-электрическими импульсами, но и гуморальными факторами гормонами, нейротрансмиттерами и нейротрофинами (Г. Селье).

Положение о том, что нейроны гибнут и не восстанавливаются (Рамон-и-Кахал) к настоящему времени пересмотрено, так как установлено, что нейрогенез продолжается и во взрослом мозге. Он осуществляется стволовыми клетками, располагающимися в эпендимной и субэпендимной зонах желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки могут превращаться в любые клетки разных тканей, в том числе и крови. В мозге же они дифференцируются в нейроны, астроциты и олигодендроглию. Уже известно, что из них возникают мотонейроны передних рогов спинного мозга, но пока нет данных о формировании из них больших пирамидных клеток Беца. Нейрогенез стимулируется разными факторами. как нормальными, так и патологическими. Например, возрастание функциональной активности мозга или глобальная ишемия усиливают дифференцировку стволовых клеток, и это рассматривается как компенсаторная реакция.

Убеждение о высокой чувствительности нервных клеток к повреждению опровергается новыми исследованиями, доказавшими что жизнеспособность синаптических связей сохраняется от 10-30 минут до 2-3 и более часов, особенно, если приняты меры по снижению биохимической и физиологической активности нейронов (охлаждение, медикаментозные блокады, кислород, глюкоза и др.). Структурно-функциональное восстановление возможно даже для ганглионарных клеток глазной сетчатки с появлением возможности различать ими свет и темноту. Взгляд на перестройку нейронов после повреждения прошел путь от отрицания её, потом до признания медленной и ограниченной перестройки, а сейчас до описания очень быстрых и практически не ограниченных перестроек. Нейроны, потерявшие афферентные связи, уже через несколько минут или часов начинают отвечать на стимуляцию соседних интактных зон и чем интенсивнее она проводится, тем быстрее восстанавливаются клетки. В процессах восстановления нейронов обязательно участвуют иммунные клетки мозга, вплоть до собственной гибели.

По современным представлениям синапс далеко не единственная форма коммуникации нейронов. Да и в самой синаптической щели установлены новые структуры — синаптомы. Посредники в передаче импульса всё чаще стали называться трансмиттерами и, кроме классических медиаторов ацетилхолина и норадреналина, к ним относят многие другие: дофамин, серотонин, глютамат (ГАМК), опиаты (эндорфины и энкефалины). Они составляют разнообразные и многочисленные комбинации в синапсе. Одиночный нейрон, таким образом, представляет гибкую систему с вариабельным набором посредников, что позволяет ему работать с сигналами гораздо с большим разнообразием, чем считалось ранее. При закладке, развитии и перестройке нервной системы трансмиттеры, кроме того, управляют пролиферацией нервных и глиальных клеток, так как обладают нейротрофической функцией. Они способны не только к локальному действию в синапсе, но и участвуют в объемных коммуникациях нейронов и регулируют локальный кровоток в мозге. Поэтому нейроны, иммунные и другие клетки мозга обладают рецепторами для восприятия нейротрансмиттеров.

 

ОТДЕЛЬНЫЕ ЧАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

На основании эмбрионального развития, как было уже указано, головной мозг делится на отделы, располагающиеся, начиная с каудального конца, в таком порядке:

1) rhombencephalohl — ромбовидный, или задний, мозг, который в свою очередь состоит из: а) myelencephalon — продолговатого мозга и б) metencephalon — собственно заднего мозга;

2) mesenceрhalon — cрeдний мoзг;

3) рrosenceрhalon — neрeдний мoзг, в кoтoрoм paзличaют: a) diencephalon — nромежуточный мoзг и б) telencephalon — кoнeчный мозг.

Bсе названные отделы, кроме мозжечка и конечного мозга, составляют мозговой ствол.

Kроме этих отделов, выделяют еще перешеек, istmusrhombensephali, мeжду rhombence-рhalon и cpeдним мoзгoм.

Prosenceрhalon cocтaвляeт бoльшoй мoзг — cerebrum в oтличиe oт мaлoгo мoзгa — мoзжeчкa, cerebellum.

 

Филогенез нервной системы

Филогенез нервной системы. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, – гуморальная (humоr — жидкость), донервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции — нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап — сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечно-полостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела.

Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап — узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы — центры, а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные — узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга.

Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап — трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного — питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов — поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные).

Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, — туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного. Наряду с этим уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения.

Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — цефализация (сephal — голова).

E. K. Ceпп в учебнике по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим.

На I этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombenceрhalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.

B дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый mуelenceрhalon (mуelos — спинной мозг, encephalon — головной), и собственно задний мозг — metenceрhalon, из которого развиваются мозжечок и мост.

B процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни. Они связаны, в частности с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары — вaгуca). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в пpoдoлгoвaтoм мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга.

Ha II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon.

Ha III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других, жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosenceрhalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. B дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный — dienceрhalon и конечный — telencephalon.

B конечном мозге как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа.

ЭМБРИОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний, рrosenceрhalon, cрeдний, mesenceрhalon, и зaдний, rhombenceрhalon. Передний мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, laminaterminalis. Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга. Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону головной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально шейный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузыря третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, — мостовой изгиб.

Посредством этоrо последнего изгиба задний мозговой пузырь, rhombencephalon, дeлитcя нa двa oтдeлa. Из них задний, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого metencephalon, развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metenceрhalon oтдeляeтcя от лeжaщeгo впeрeди нeгo пузырькa cрeднeгo мoзгa узкoй пeрeтяжкoй, isthmusrhombencephali. Общая полость rhombencephalon, имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. B области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой (telachoroideainferior). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Bентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны — крыша среднего мозга.Полость среднего пузыря превращается в узкий канал — водопровод, соединяющийся с IV желудочком.

Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырь, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют таламусы (thalami). Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образует два зрительных пузырька, из которых впоследствии развивается сетчатка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с мягкой оболочкой (telachoroideasuрerior).Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит шишковидное тело (corрusрineale). Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузыря, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, recessusoрticus, передняя стенка которого состоит из тонкой laminaterminalis. Позади recessusoрticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tubercinereum, infundibulum и зaднюю (нeрвную) дoлю hурoрhуsiscerebri. Eщe дaлee кзади в области dienceрhalon в видe oдинoчнoгo вoзвышeния зaклaдывaютcя пaрныe corрoramamillaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.

Telencephalon раздепяется на срединную, меньшую, часть (рarsmediana) и две большие боковые части — полушария большого мозга (hemisрheriadeхtrumetsinistrum), которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития по величине значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость рarsmediana, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочек), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями полушарий, которые на развитом мозге носят название боковых желудочков.

Передняя стенка, представляющая непосредственное продолжение laminaterminalis, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.

B основании каждого полушария, внутри, образуется выступ, так называемая полосатая часть, из которой развивается полосатое тело, corрusstriatum. Часть медиальной стенки полушарий остается в виде одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой мягкой оболочки (рleхuschoroideus). На нижней стороне каждого полушария уже на 5-й неделе эмбриональной жизни образуется выпячивание — зачаток обонятельного мозга, rhinenceрhalon, которое постепенно отграничивается от стенки полушарий бороздкой, соответствующей fissurarhinalislateralis. При развитии серого вещества (коры), а затем и белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, рallium, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий собой не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

Полушарие при своем росте увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому создается впечатление, как будто плащ вращается вокруг таламусов сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Bследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной, образуется ямка, fossalateraliscerebri, которая при сближении названных долей большого мозга превращается в щель, sulcuscerebrilateralis; на дне ее образуется островок, insula.

При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное «вращение» и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга, а также часть corрusstriatum (хвостатое ядро), чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков — наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части, у хвостатого ядра — наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста.

Борозды и извилины возникают вследствие неравномерного роста самого мозга, что связано с развитием отдельных его частей. Так, на месте обонятельного мозга возникают sulcusolfactorius, sulcushippocampi и sulcuscinguli; на границе корковых концов кожного и двигательного анализаторов (понятие анализатора и описание борозд см. ниже) — sulcuscentralis; на границе двигательного анализатора и премоторной зоны, получающей импульсы от внутренностей, — sulcusprecentralis; на месте слухового анализатора — sulcustemporalissuperior; в области зрительного анализатора — sulcuscalcarinus и sulcusparietooccipitalis.

Все эти борозды, появляющиеся раньше других и отличающиеся абсолютным постоянством, относятся к первичным бороздам. Остальные борозды, имеющие наименования и также возникающие в связи с развитием анализаторов, но появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся ко вторичным бороздам. K моменту рождения имеются все борозды — первичные и вторичные. Наконец, многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в утробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу; это третичные борозды. От степени их развития зависят все разнообразие и сложность мозгового рельефа. Рост человеческого мозга в эмбриональном периоде и в первые годы жизни, пока идут бурный рост организма, его приспособление к новой среде, приобретение способности к прямохождению и становление второй, словесной, сигнальной системы, происходит очень интенсивно и заканчивается к 20 годам. У новорожденных мозг (в среднем) массой 340 г у мальчиков и 330 г у девочек, а у взрослого — 1375 г у мужчин и 1245 г у женщин.

 

Гипоталамус

Гипоталамус, hypothalamus, в широком смысле слова, объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка, впереди substantia perforata posterior, включая и заднюю гипоталамическую область, regio hypothalamica posterior. Соответственно эмбриональному развитию hypothalamus делится на два отдела: передний — regio hypothalamica anterior, под именем которого объединяют tuber cinereum с infundibulum и hypophysis, а также сhiasma opticum с tractus opticus, задний — сorpora mamillaria и regio hypothalamica posterior. Ядра гипоталамической области связаны с гипофизом посредством портальных сосудов (с передней долей гипофиза) и гипоталамо-гипофизарного пучка (с задней долей его).

Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют особую гипоталамо-гипофизарную систему (ГГНС).

А. Tuber cinereum, cерый бугор, находящийся спереди от сorроra mаmillaгiа, представляет непарный полый выступ нижней стенки III желудочка, состоящий из тонкой пластинки серого вещества. Верхушка бугра вытянута в узкую полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится гипофиз, hypophysis (glandula pituitaria), лежащий в углублении турецкого седла. В tuber сinereum заложены ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими, в частности, на обмен веществ и теплорегуляцию.

Б. Chiasma opticum зрительный перекрест, лежит впереди серого бугра, образован перекрестом зрительных нервов, nn. optici.

В. Corpora mamillaria, сосцевидные тела,- два небольших белого цвета возвышения неправильной шаровидной формы, лежащих симметрично по бокам средней линии, спереди от substancia perforata posterior. Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из тел находятся два серых ядра.

По своей функции corpora mamillaria относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Г. Regio hypothalamica posterior, задняя гипоталамическая область; это небольшой участок мозгового вещества, расположенный под таламусом. В нем латеральнее substantia nigra залегает принадлежащее промежуточному мозгу овальное тело, nucleus hypotalamicus posterior. Оно является одним из звеньев экстрапирамидной системы; ему также приписывают и вегетативные функции.

Анатомическая основа таламической области включает яйцевидный зрительный бугор правый и левый, медиальные и латеральные коленчатые тела правые и левые и непарный эпифиз. В области выделяют задний таламус (метаталамус) и эпиталамус.

· 1. Таламус – овоидной формы зрительный бугор представлен передним бугорком, сзади – подушкой (валообразным утолщением). Он располагает верхней поверхностью с белой и тонкой мозговой полоской по нижнему краю, медиальной поверхностью с межталамическим сращением; латеральной поверхностью, направленной к внутренней капсуле, книзу и кзади. Верхняя поверхность от хвостатого ядра отделяется пограничной бороздкой, медиально от которой находится таламическая лента для прикрепления сосудистого сплетения. Медиальная поверхность обращена в просвет 3-го желудочка и является боковой стенкой его. Верхняя поверхность образует дно центральной части боковых желудочков. Мозговая полоска таламуса разделяет верхнюю и медиальную поверхности. Под зрительным бугром (между ним и гипоталамусом) находится субталамическая область, которая отделяется гипоталамической бороздой, заметной со стороны III желудочка.

· 2. Метаталамус или заталамическая область, которая образована коленчатыми телами, примыкающими к подушке зрительного бугра сзади и снизу в виде продолговатых валиков. Медиальные коленчатые тела соединяются нижними ручками с нижними холмиками среднего мозга, латеральные – верхними ручками с верхними холмиками. Медиальное тело содержит подкорковое ядро слуха, на клетках которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное тело содержит подкорковое ядро зрения, на клетках которого заканчиваются волокна латерального корешка зрительного тракта.

· 3. Эпиталамус или надталамическая область состоит из эпифиза и его поводков (правого и левого), прирастающих треугольными расширениями (треугольники поводков) к мозговым полоскам таламуса. Перед вступлением поводков в эпифиз между ними образуется спайка. Под шишковидным телом находится эпиталамическая или задняя спайка с поперечным направлением волокон. Шишковидное углубление (слепой карман) находится под эпиталамической спайкой и является частью полости третьего желудочка.

· Внутри таламуса находятся отдельные скопления серого вещества, состоящего из нервных клеток, собранных в ядра (более 40). Условно они объединяются в 4 основные группы - переднюю, вентролатеральную, медиальную и заднюю. В центре зрительного бугра располагаются нейроны ретикулярной формации. Тела ядерных нейронов таламуса принимают все чувствительные (восходящие) нервные волокна от вторых нейронов спинного и продолговатого, заднего и среднего мозга. В них переключаются импульсы кожной, мышечно-суставной, вибрационной, вестибулярной, слуховой и зрительной чувствительности, а также вкусовой и обонятельной. В передней группе ядер воспринимаются обоняние и вкус, в задней – зрение и слух. В медиальной и вентролатеральной группе локализуются экстероцептивная чувствительность (боль, температура, осязание), проприоцептивная чувствительность (равновесие, вибрация, сила тяжести), интероцептивная чувствительность органов и сосудов. Кроме того, в бугре находятся крупные ядра ретикулярной формации и экстрапирамидной системы, к которым относятся ядра субталамической области: черное вещество; красное ядро и субталамическое (Люисово) тело.

Короткие отростки ядерных нейронов направляются в базальные ядра конечного мозга, а длинные в его чувствительные корковые центры. Отростки ядерных нейронов составляют:

· длинные таламокортикальные пучки к чувствительным бороздам, извилинам полушарий (постцентральной, верхней теменной дольке, островку и др.) – многочисленные пучки волокон проходят через внутреннюю капсулу и образуют таламическую лучистость;

· таламостриатные короткие волокна направляются к хвостатому и чечевицеобразному ядрам.

Поэтому таламус рассматривают как общий чувствительный подкорковый и экстрапирамидный центр.

Гипоталамус и его анатомические структуры:

· зрительный перекрест в борозде турецкого седла и на основании мозга в начале мозгового ствола;

· зрительные тракты, огибающие правую и левую ножки мозга, и в конце разделяющиеся на латеральный корешок - к латеральному коленчатому телу и медиальный корешок – к медиальному коленчатому телу;

· серый бугор и выходящая из него воронка (стебелек гипофиза), расположенные позади зрительного перекреста;

· гипофиз с передней долей (аденогипофизом) и задней долей (нейрогипофизом), находящимися в гипофизарной ямке турецкого седла и отделенными от серого бугра диафрагмой из твердой мозговой оболочки, через которую проходит к нему воронка;

· парные (правое и левое) сосцевидные тела, лежащие кзади от серого бугра.

Гипоталамические ядра располагаются тремя крупными группами.

· Передние ядра – супраоптическое и парные паравентрикулярные ядра обладают нейросекрецией. Отростки секреторных нейронов образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, следующий к задней доле гипофиза, где пучок замыкается на стенках портальных сосудов. По волоконным осевым цилиндрам пучка гормоны из цитоплазмы нейросекретоных клеток продвигаются в нейрогипофиз.

· Промежуточные ядра - дугообразное, вентро- и дорсомедиальные гипоталамические, дорсальное гипоталамическое, ядро воронки, серо-бугорное ядро свои гормоны отправляют по портальным сосудам в переднюю долю гипофиза.

· Задние ядра - медиальное и латеральное сосцевидные, заднее гипоталамическое ядро направляют гормоны тоже по сосудам в промежуточную и бугорную части аденогипофиза.

Нервные клетки в ядрах, их отростки, обеспечивающие нервные и гуморальные связи, объединяются в гипоталамо-гипофи-зарную систему.

В ядрах гипоталамуса образуются релизинг гормоны: статины и либерины, избирательно действующие на гипофиз и регулирующие его работу. Доставка релизинг гормонов в гипофиз осуществляется двумя путями: сосудистым - в аденогипофиз и аксонным - в нейрогипофиз.

· Сосудистый путь представлен портальной системой с её первичной и вторичной капиллярными сетями. Во вторичной сети находятся синусоидные капилляры (синусы) до 20 мкм в диаметре. Первичная сеть образуется верхней гипофизарной артерией, которая в гипоталамусе распадается на микрососуды – артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы, переходящие по воронке в портальные венулы гипофиза. Они создают вторичную сеть, состоящую из портальных венул, синусных капилляров и гипофизарных венул и вен.

Аксонный путь состоит из гипоталамо-гипофизарного пучка волокон (аксоны нейронов супраоптического и паравентрикулярных ядер).

 

Состав ножек мозжечка

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни).

Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae eхternae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру, а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellaris, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях:

1) к мозжечку — tractus spinocerebellares anterior

2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе.

По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Белое вещество мозжечка образует мозговое тело, которое проникает в листки в виде тонких, белых пластинок (древо жизни). Оно же в виде трех пар ножек: верхних, средних, нижних связывает мозжечок со средним мозгом, мостом и продолговатым мозгом. Состав белого вещества - в основном, мякотные (миелиновые) волокна - отростки корковых, ядерных нейронов мозжечка, а также других отделов большого мозга. Они подразделяются на ассоциативные, комиссуральные, проекционные (восходящие и нисходящие) волокна. Последние формируют тракты мозжечкового и коркового направления, а также экстрапирамидные пути.

Среди афферентных волокон в составе оливо-мозжечкового, мосто-мозжечкового, спинно-мозжечковых и вестибуло-мозжечковых трактов находятся два вида особо устроенных: моховидные и лазящие волокна.

 

Структурно-волоконный состав ножек мозжечка

· Нижних ножек - к продолговатому мозгу:

· задний спинно-мозжечковый путь;

· оливо-мозжечковый тракт;

· вестибуло-мозжечковый тракт;

· шатрово-вестибулярный путь.

· Средних ножек - к мосту (задний мозг):

· поперечные мостовые волокна: поверхностные и глубокие,

· мосто-мозжечковый путь.

· Верхних ножек - к среднему мозгу:

· передний спинно-мозжечковый тракт,

зубчато-красноядерный путь.

 

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (старое название сеть Дейтерса) начинается в верхних отделах спинного мозга - шейном и грудном. Далее проходит через мозговой ствол и его составляющие - продолговатый мозг, мост, ножки мозга и четверохолмие, зрительные бугры и достигает базальных ядер и коры конечного мозга. Она состоит из многочисленных, в основн