Раздражимость и нервная система

Всеобщим свойством живых тел, определяющим их активную реакцию на воздействие окружающей среды, является раздражимость. У многоклеточных животных вся сенсорная информация воспринимается видоизмененными нервными клетками, носящими название рецепторов. Воспринимаемая рецепторами информация передается эффекторным клеткам и вызывает в них реакцию, определенным образом связанную со стимулом. Любое раздражение (механическое, световое и т. п.), воспринимаемое рецептором, преобразуется в процесс возбуждения.

Таблица 1. Типы рецепторов и воспринимаемые ими стимулы

(по книге: Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология. В 3-х т. Т. 2. M., 1990.-C. 217).

Тип рецепторов	Энергетическая природа стимула	Тип стимула
Фоторецепторы	Электромагнитная	Свет
Электрорецепторы		Электричество
Механорецепторы	Механическая	Звук, прикосновение, давление, гравитация
Терморецепторы	Тепловая	Изменение температуры
Хеморецепторы	Химическая	Влажность, запах, вкус

На более высоких стадиях эволюции потребность в улучшении обратной связи между организмом и средой способствует развитию специализированных систем клеток и приводит к образованию органов чувств. Это наиболее сложные рецепторы, состоящие из большого числа чувствительных клеток, которые тонкими нервными волокнами связаны с центральной нервной системой. Например, глаз похож на фотокамеру с диафрагмой. В глазу человека 130 млн. клеток, которые создают как бы «мозаику».

Основная цель органа зрения — восприятие света. Лучи, падающие на светочувствительный экран сетчатки, вызывают в ее клетках фотохимическую реакцию, в результате которой световая энергия превращается в нервное возбуждение. Оно в виде импульсов передается в зрительные центры головного мозга. Правильнее говорить, что видит мозг, а не глаз.

Система передачи возбуждений от органов чувств к мозгу называется нервной системой. Она состоит из нейронов, или нервных клеток. «Хотя под влиянием электрических токов они обнаруживают довольно сложные свойства, обычное их физиологическое действие очень близко к принципу «все или ничего», т. е. они либо находятся в покое, либо, будучи возбуждены, приходят через ряд изменений, природа и интенсивность которых почти не зависит от раздражителя. Сначала наступает активная фаза, передаваемая от данного конца нейрона до другого с определенной скоростью; затем следует рефракторный период, когда нейрон не способен приходить в возбуждение, по крайней мере под действием нормального физиологического процесса. По окончании этого эффективного рефракторного периода нерв остается бездеятельным, но может быть снова приведен в возбуждение... За исключением тех нейронов, к которым сообщения поступают от свободных нервных окончаний или чувствительных концевых органов, каждый нейрон получает сообщения от других нейронов через точки контакта, называемые синапсами. Число синапсов у отдельных нейронов может изменяться от нескольких единиц до нескольких сотен» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 187).

В основе деятельности нервной системы лежит восприятие сенсорной информации, передача электрохимическим путем возбуждения, его обработка и соответствующее реагирование на воздействие. Все нейроны делятся на афферентные (или сенсорные), проводящие импульсы от рецептора, и эфферентные (или двигательные), передающие импульсы к эффектору. В состав последнего входят и возбуждающие и тормозные нейроны, которые заставляют действовать или тормозят действие. Характер ответа, его величина и продолжительность находятся в прямой зависимости от природы стимула.

Нервные сигналы передаются в виде электрических импульсов. Нейроны называются возбудимыми клетками, так как на их мембране электрический потенциал меняется. Пока клетка находится в неактивном состоянии, ее потенциал покоя остается постоянным. Потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона — отростка нервной клетки — и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. При возникновении потенциала действия проницаемость мембраны аксона повышается, и в него входят ионы.

Существует механизм адаптации сенсорных нейронов. При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждают в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частоты их снижаются. Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет получить информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией.

Интересно проследить сходства и различия между ЭВМ и нервной системой. Они сведены в следующую таблицу:

Сходства.	Различия.
I. Работа по принципу «все или ничего» на основе электрических потенциалов.	1. В мозгу, в отличие от ЭВМ, ничего не стирается.
2. Переработка энергии в информацию (ЭВМ потребляет гораздо больше энергии)	2. Организмы состоят из больших белковых молекул, а машины — из малых молекул.
3. Способность к обучению.	3. Живые системы более эффективны и приспособляемы.
	4. Живые механизмы, как правило, имеют значительно меньшие размеры, чем изготовляемые человеком для аналогичных целей.
	5. Машины могут испускать электричество (электрические машины), генерировать короткие волны (радио), а живые организмы, не могут.

 

На основании данного сопоставления можно сделать вывод, что мозг аналогичен управляющему вычислительному устройству, которое можно использовать как его модель.

Дисциплина, изучающая нервную систему живых организмов, получила название нейрофизиологии. Она является переходной между физиологией и психологией и предметом ее исследования служат связи между физиологическими и психическими процессами. «Известно, что повышение температуры почти до физиологических границ облегчает выполнение большей части, если не всех, нейронных процессов», — подчеркивает эту связь Н. Винер в «Кибернетике» (Цит. соч.- С. 111).

Нейрофизиология изучает процессы передачи информации в нервной системе и строение мозга. Мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество — нейроны, белое — нервные волокна, т. е. части аксонов (длинных отростков нейронов). Так как способность к научению у млекопитающих пропорциональна величине больших полушарий, очевидно, что именно они служат местом образования и

хранения памяти. Информация поступает в мозг крест-накрест. Поэтому у большинства (правшей) лучше развито левое полушарие. «Главная функция мозжечка состоит в регулировании нервных механизмов обратной связи, участвующих в целенаправленной двигательной активности» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 289).

Изучение памяти, т. е. способности хранить и извлекать информацию о прошлом опыте, — важная задача нейрофизиологии. Хороший способ построить кратковременную память — это заставить последовательность импульсов циркулировать по замкнутой цепи. «Можно думать, что образование следов памяти связно с действием биохимического механизма, включающего синтез в мозгу определенных веществ. Экстракты из центральной нервной ткани обученных плоских червей или крыс при введении необученным червям или крысам соответственно сокращали время, необходимое для усвоения тех же задач» (Н. Грин и др. Биология... - Т. 2.-С. 311).

Информация, пишет Н. Винер, «сохраняется в мозгу долгое время благодаря изменениям порогов нейронов, или, другими словами, благодаря изменениям проницаемости каждого синапса для сообщений» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 191). Эти пороги повышаются «и самый процесс обучения и запоминания истощает наши способности, пока жизнь не расточит основной канал жизнеспособности» (Там же.- С. 192). Это дало основания Винеру сделать вывод, что сама жизнь индивидуума соответствует выполнению одной программы, после чего она «стирается».

Нарушения в деятельности нервной системы могут быть связаны с ее перегрузкой «вследствие избытка передаваемых сообщений, физической потери каналов связи или чрезмерного занятия каналов такой нежелательной нагрузкой, как циркулирующие записи памяти, усиливающиеся до превращения в навязчивые идеи (Там же. - С. 222). Применение в психиатрии электрического тока, инсулина и других психотерапевтических средств основано на их способности разрушать механизмы памяти.

Помимо нервной системы координирует деятельность организма эндокринная система. Она передает сигналы с помощью веществ, переносимых кровью и реагирует образованием какого-либо вещества, например, слез при попадании в глаз частичек пыли. Эти вещества выделяются так называемыми железами. Эндокринные железы секретируют гормоны — специальные химические соединения, которые образуются в каком-то одном участке тела, поступают в кровяное русло и доставляются к удаленным органам, тканям или группам клеток, где проявляют свое регулирующее действие. Различия между нервной и эндокринной регуляцией представлены в следующей таблице:

Таблица 3. (По H. Грин и др. Биология... Т. 2.- С. 298).

Нервная регуляция	Эндокринная регуляция
Информация передается по аксонам в виде электрических импульсов (химическая передача в синапсах).	Информация передается химическими веществами через кровеносное русло
Передача быстрая	Передача медленная
Ответ наступает тотчас	Ответ обычно развивается медленно
Ответ кратковременный	Ответ продолжительный
Ответ четко локализован	Ответ обычно генерализованный

Типы поведения

На стадии раздражимости мы имеем дело с реагированием организма на воздействие внешней среды самым простым образом. С появлением органов чувств и нервной системы поведение становится более сложным и активным, не сводясь к механическому движению. Оно определяется мышечными сокращениями и сигналами из центральной нервной системы, которые зависят от деятельности органов чувств. Как и его простая форма — движение, — поведение является способом адаптации организма к воздействиям окружающей среды.

Поведение — эволюционный механизм. В тех случаях, когда животные сталкиваются с быстротечными изменениями в окружающей среде, морфологические приспособления не могут обеспечить выживания, так как изменения в строении тела совершаются слишком медленно. В этих ситуациях животных спасают только изменения в поведении.

«Двух видов животных, которые вели бы себя одинаково, не существует» (Н. Тинберген. Социальное поведение животных.- М., 1993.- С. 18). С другой стороны, у животных одного вида много разных типов поведения. Живые организмы столь же разнообразны по своему поведению, как и по богатству размеров, форм и красок. Имеет место принцип единства строения и поведения. Используя метод проб и ошибок животные останавливаются в конце концов на том типе поведения, который наиболее соответствует строению их тела.

Как разделяются типы поведения показано на схеме.

Великое множество форм поведения определяется генетическими факторами и в такой же степени зависит от генетической неоднородности видов и популяций, как и многообразие телесных форм. Более того, очень вероятно, что и различия в поведении представителей одной популяции также наследственно предопределены, по крайней мере, частично. Эксперименты показывают, что естественный отбор влияет на поведение, а поведение на генотип. Поведение оказывает влияние на групповой состав популяции и, тем самым, на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Таким образом возможна поведенческая селекция сельскохозяйственных животных.

Поведение конкретного организма определяется внутренним и внешним программированием. Внешнее программирование осуществляется благодаря индивидуальному приспособлению животного к окружающей среде в ходе накопления опыта. Внутреннее программирование есть результат постепенной эволюции вида.

 

Рефлексы и бихевиоризм.

Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, не находящуюся под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют так называемую рефлекторную дугу, имеющую следующий вид:

Стимул → рецептор → нейронная сеть → эффектор → реакция

В начале XX века выдающийся русский ученый, продолжатель русской школы рефлексологии Иван Петрович Павлов (1849 — 1936) создал учение о нервной деятельности, дав научное объяснение работы коры больших полушарий головного мозга. Проводя опыты над собаками, Павлов пришел к выводу, что научение происходит путем формирования у животных условных рефлексов в дополнение к безусловным.

Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. В опытах Павлова кормление собак сочеталось, например, со звонком. После многократного повторения эксперимента только при подаче звукового сигнала у собак начиналось слюноотделение. Это свидетельствовало об образовании условного рефлекса.

Подобные опыты были продолжены в других странах. Наиболее значительные успехи достигнуты в этом направлении в США и связаны прежде всего с именем Б. Скиннера, положившего начало концепции бихевиоризма (от английского слова «поведение»).

Б. Скиннер приучал животных (голубей, крыс) совершать необычные для них действия, которые немедленно вознаграждались. Вслед за Павловым, Скиннер подтвердил большие возможности изменения психики животных под влиянием внешних воздействий.

Н. Винер сравнил бихевиористский подход с кибернетическим. «Бихевиористский метод состоит в рассмотрении выхода объекта и отношений между выходом и входом. Под выходом понимается любое изменение, производимое объектом в окружении. Обратно, под входом понимается любое внешнее к объекту событие, изменяющее любым образом этот объект» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 285). Не случайно и У. Р. Эшби начал свою книгу «Введение в кибернетику» с анализа работ Павлова.

Следует отметить, что данные эксперименты проводились в условиях неволи, неестественных для животных. Результатом исследований было то, что все механизмы психики (от низших до высших форм) объявлялись рефлекторными и контролируемыми, и таким образом животные низводились до уровня автоматов (напомним, что еще Декарт считал животных живыми автоматами). Бихевиоризм, по существу, отрицал самостоятельное значение психики и сводил деятельность центральной нервной системы к управляемому извне образованию условных рефлексов.

 

Тема 15

Э тология и социобиология

Инстинкт и научение. Формы сообществ. Поведение и гены

Инстинкт и научение

В начале 30-х годов XX века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903-1989) и других ученых были заложены основы науки о поведении животных, которая получила название этологии (от греческого «этос» — нрав, характер; тот же корень в слове «этика»—наука о поведении человека).

Этология изучает животных преимущественно в свободных условиях и ее результаты значительно расширили представление об их поведении. С точки зрения этологии поведение животных зависит от стимула (ключевых раздражителей) и вот внутренних процессов и агентов (в частности, гормонов, выделяемых в кровь и тканевую жидкость железами внутренней секреции), которые влияют на рост и т. п.

Животные рождаются на свет со значительной частью приспособительных форм поведения, которые носят название инстинктов. «Инстинктивные, унаследованные движения развиваются подобно органам тела и не требуют специальной практики» (К. Лоренц. Агрессия. - М., 1994). Врожденный реализующий механизм обеспечивает врожденные инстинктивные движения.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых рефлексов степенью сложности. Это единицы поведения, определяемые генотипом. Гипотеза механизма инстинктивного поведения такова. Под действием внешних и внутренних факторов в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфичной для определенного побуждения (голод и т. п.). Ее возрастание выше некоторого уровня приводит к появлению поисковой фазы, которая состоит в активном поиске раздражителей, при помощи которых могло бы быть удовлетворено побуждение. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться без ключевых раздражителей.

Инстинкты — результат воздействия внешнего мира на организм и они могут совершенствоваться тем же путем, каким возникают и закрепляются за видом новые морфологические признаки.

Можно выделить следующие особенности поведения животных:

1. Наличие обратной связи в механизме поведения предохраняет животных от излишних действий (если желудок полон, животное не будет есть). Внешние воздействия выбираются животным в зависимости от его внутреннего состояния.

2. Улучшение одних аспектов поведения влечет за собой вредные последствия в других, так что идеал недостижим. Так и должно быть, чтобы разнообразие увеличивало устойчивость биосферы.

3.«В природе существует не только целесообразное для сохранения видов, но и все не настолько нецелесообразное, чтобы повредить существованию вида» (К. Лоренц. Агрессия...- С. 159).

4. Животное обладает примитивными формами предвидения.

5. Поведение целостно и все инстинкты соединены в «Парламент Инстинктов», устанавливающий определенную координацию.

Питанию, росту, размножению и самосохранению соответствуют четыре рода инстинктов: голода, половой, агрессии и страха. Агрессия, по Лоренцу, является подлинным первичным инстинктом, направленным на сохранение вида. Она проявляется прежде всего в конкуренции внутри вида. Наиболее приспособленные особи могут захватывать большую территорию, приносить большее потомство и передавать свои гены следующему поколению. Смысл внутривидовой борьбы, во-первых, в том, что «для вида... всегда выгодно, чтобы область обитания или самку завоевал сильнейший из двух соперников» (К. Лоренц. Агрессия. - С. 37). Второе. «В выгодности равномерности распределения состоит важная видосохраняющая функция внутривидовой агрессии» (Там же. - С. 38). Третье. Защита потомства (и тренировка для этого). «Защита семьи, т. е. форма столкновения с вневидовым окружением вызвала появление поединка, а уже поединок отобрал вооруженных самцов» (Там же. - С. 47).

Каждый организм имеет собственную территорию, которую он охраняет от посторонних, особенно от тех, кто занимает ту же экологическую нишу. Граница участков «определяется исключительно равновесием сил, и при малейшем нарушении этого равновесия может перемещаться ближе к штаб-квартире ослабевшего, хотя бы, например, в том случае, если одна из рыб наелась и потому обленилась» (Там же. - С. 44). «С приближением к центру области обитания агрессивность возрастает в геометрической агрессии» (Там же.- С. 43).

Опасность инстинкта — в его спонтанности. При недостатке врагов смещается порог раздражения и животное готово проявить свою агрессивность по отношению к кому угодно. Другими словами, инстинкт начинает действовать без соответствующей мотивации.

Полезный, необходимый инстинкт «остается неизменным; но для особых случаев, где его проявление было бы вредно, вводится специально созданный механизм торможения» (Там же. - С. 114-115). Например, бои самцов. Бой из борьбы без правил возникает за счет:

1) ритуализации (мимическое утрирование, ритмическое повторение и т. п.); 2) увеличения промежутка времени перед началом боя; 3) торможения опасных движений при атаке.

Существует зависимость между действенностью оружия, которым располагает вид, и механизмом торможения, запрещающим применять это оружие против сородичей (наиболее кровожадные звери — волки — обладают самыми надежными тормозами). «Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчиваются тем, что одна из особей (как правило, более слабая) уступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло» (Н Грин и др. Биология...- Т. 2.- С. 308).

Механизм торможения включают в себя позы покорности, напоминающие детское поведение и поведение самки при спаривании. По Лоренцу, «у этих животных специальные механизмы торможения запрещали нападение на детей или, соответственно, на самок еще до того, как такие выразительные движения приобрели общий социальный смысл. Но если так — можно предположить, что именно через них из пары и семьи развилась более крупная социальная группа» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 140).

Отбор, направленный одной лишь конкуренцией сородичей без связи с вневидовым окружением может быть нецелесообразным для вида. Поединок «служит полезному отбору лишь там, где бойцы проверяются не только внутривидовыми дуэльными правилами, но и схватками с внешним врагом» (Там же.- С. 50). Важнейшая функция поединка — это выбор боевого защитника семьи, и таким образом внутривидовая агрессия способствует охране потомства.

Ритуализация поведения выполняет функцию перевода агрессии в безопасное для животных русло и построения прочного союза двух или большего числа собратьев по виду. Ритуалы возникают из так называемых переориентированных действий. «Действие вызывается каким-то одним объектом, но на этот объект испускает и тормозящие стимулы, — и потому оно направляется на другой объект, как будто он и был причиной данного действия» (Там же.- С. 173) и из смещенной активности, возникающей в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации два разных стимула действуют в противоположных направлениях. Так, в переориентированной церемонии умиротворения или «приветствии» соединяются две позы — агрессии и страха.

Образование подобных ритуалов облегчается тем, что все инстинкты связаны между собой. Чем более агрессивен вид, тем больше у него развит половой инстинкт, напряженность которого может привести к регрессии в агрессивность. Сильный страх по принципу «противоположности сходятся» также ведет к агрессии.

Взаимодействия инстинктов между собой зависит от пола животного. Если самка испытывает чувство страха, это повышает ее сексуальность, а чувство агрессивности — снижает. У самца, напротив, чувство страха отрицательно влияет на сексуальность, а чувство агрессивности — положительно.

Различные виды сигналов, имеющие большое значение в жизни животных, формируются из первичных движений, определяемых инстинктами. Эти естественные движения, ставшие четкими и внятными («преувеличенные жесты»), становятся своеобразным «языком» животных. В роли сигналов могут выступать и социальные гормоны — особые вещества, привлекающие особей того же вида. «Мускус, цибет, бобровая струя и другие сексуально возбуждающие вещества можно рассматривать как общественные, внешние гормоны, необходимые (особенно у животных, ведущих одинокую жизнь) для соединения полов в соответствующие периоды и служащие для продолжения рода... длинные скрученные кольца атомов углерода, обнаруженные в мусконе и цибетоне, не требуют большой перестройкой, чтобы превратиться в группы сросшихся колец, характерные для половых гормонов» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 228-229).

Ни одну поведенческую реакцию нельзя рассматривать как только инстинктивную или приобретенную. «Поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а, другой стороны, часто необходимы «уточняющие инструкции» из внешнего мира» (Н. Тинберген. Цит. соч.- С. 136). Целостный поведенческий акт—переплетение врожденных и приобретенных комплексов. Условия жизни могут значительно изменять инстинктивную форму поведения.

Врожденные способности совершенствуются в результате научения. Однако и сама готовность к научению предопределена «быстрее и лучше научить птицу той песне, которая предопределена внутренней программой» (Там же. - С. 141).

Теоретические работы К. Лоренца 1931 —1937 годов показали, что многократное повторение одной и той же ситуации приводит к образованию определенной связи в психике. Научение — это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате освоения предшествующего опыта. Устойчивость вновь приобретенных форм поведения зависит от памяти, хранящей полученную в прошлом информацию.

Закрепленное приобретенное поведение превращается в привычку. «Значительная часть привычек, определяемых хорошими манерами, представляет собой ритуализированное в культуре утрирование жестов покорности, большинство из которых, вероятно, восходит к филогенетически ритуализованному поведению, имевшему тот же смысл» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 87).

Основные виды научения сведены в следующую таблицу (по Торпу).

Таблица. (Я. Грин и др. Биология... Т. 2.- С. 312).

Тип научения	Характеристика поведения
1. Привыкание	При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает (птицы перестают бояться пугала)
2. Ассоциативное научение
а) Выработка условного рефлекса.	Животное научается связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них (опыты Павлова).
б) Научение путем проб и ошибок	Сочетание данного действия с наградой (положительное подкрепление) и наказанием (отрицательное подкрепление) соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем (опыты Скиннера).
в) латентное научение	Научение, которое может пригодиться в дальнейшем (знание непосредственного окружения своей норки мышью)
г) Инсайт («постижение»)	Научение, основанное на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций (опыты Келера с шимпанзе).
д) Запечатление	Проявляется во время раннего периода развития животного. В мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя и создается особая «привязанность» к нему (опыты Лоренца).

Появление психики — новый фактор адаптивной эволюции, возникающий у позвоночных животных. Это позволяет быстро менять привычки и навыки, что обеспечивает эволюционные преимущества млекопитающим. «Ограничения внутренней организации, особенно организации центральной нервной системы, определяют сложность предсказывающего поведения, которую может достичь млекопитающее» (Там же.- С. 290). «Индивидуальные различия между живыми существами прямо пропорциональны их психическому развитию» (Там нее.- С. 161).При одном из видов обучения — запечатлении — раздражитель эффективен в том случае, если он предъявляется животному в раннем возрасте.

Нашим ближайшим родственникам — обезьянам — свойственно манипулирование «бесполезными» предметами, что могло приводить к развитию больших полушарий головного мозга. Велика роль манипуляционной активности в индивидуальном развитии обезьян, в ознакомлении с окружающим миром и накоплении опыта, во внутри-стадном общении. Мимика, выразительные телодвижения, позы, по Б. Ф. Поршневу, способствует имитационному воздействию на другие виды и таким образом эволюционно удобны.

В процессе эволюции возрастает роль опыта старых животных и передачи приобретенной ими информации. Отсюда: а) долгая жизнь приобретает ценность для сохранения вида; б) возникает селективное давление в сторону развития способности к обучению; в) тесная связь между способностью к обучению и продолжительностью забот о потомстве; г) возраст животного находится, как правило, в прямой зависимости с тем рангом, который оно имеет в иерархии своего сообщества.

 

Формы сообществ

Животные живут поодиночке и сообща. Социальное поведение не случайность, а эволюционный механизм, возникновение которого определяется преимуществами, которые обеспечивает общественная жизнь. Повадка гнездиться тесными колониями уменьшает потери от хищников. Толпы «жертв» могут не только успешно противостоять, но даже нападать на хищников. Эволюционно сформировавшаяся потребность в другом может переселить все инстинкты, т. е. стать высшей целью и ценностью.

Социальные группы по величине могут колебаться от 2 особей у птиц, 10 —100 — у обезьян, до нескольких тысяч — у насекомых.

Самой простейшей формой сообщества является анонимная стая, в которой все находятся в одинаковом положении. Множество особей, тесно сомкнувшись, движутся в одном направлении за случайно выбранным вожаком. «Притягивающее действие, которое оказывает стая на отдельных животных и небольшие их группы, возрастает с размером стаи, причем вероятно даже в геометрической прогрессии» (К. Лоренц. Агрессия...- С. 150). Таковы стаи рыб, у которых группообразование, основанное на персональном узнавании партнеров, впервые встречается только у высших костистых видов.

«Существуют животные, — отмечает К. Лоренц, — которые полностью лишены внутривидовой агрессии и всю жизнь держатся в прочно связанных стаях. Можно было бы думать, что этим созданьям предначертано развитие постоянной дружбы и братского единения отдельных особей; но как раз у таких мирных стадных животных ничего подобного не бывает никогда, их объединение всегда совершенно анонимно. Личные узы, персональную дружбу мы находим только у животных с высокоразвитой внутривидовой агрессией, причем эти узы тем прочнее, чем агрессивнее соответствующий вид... Общеизвестно, что волк — самое агрессивное животное из всех млекопитающих... он же — самый верный из всех друзей. Если животное в зависимости от времени года попеременно становится то территориальным и агрессивным, то неагрессивным и общительным, любая возможная для него персональная связь ограничена периодом агрессивности» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 214). Эволюционный механизм, заключающийся в необходимости совместной деятельности ради сохранения вида (забота о потомстве и т. п.) вырастает из внутривидовой агрессии, является как бы ее сублимацией. Внутривидовая агрессивность на миллионы лет старше личной дружбы и любви (личные узы появляются только у костистых рыб с позднего мезозоя).

Следующей формой сообщества является безличная семья, основанная на совместной жизни родителей и их потомства (например, у аистов). Замена одного члена семьи на другого проходит в безличной семье незамеченной, так как отсутствует индивидуальное распознавание.

Наряду с этим существуют личные семьи, таковые изучены у диких гусей. «Как ослабление агрессивного отталкивания, так и усиление дружественного притяжения, — пишет Лоренц, — зависит от степени знакомства соответствующих существ... Избирательное привыкание ко всем стимулам, исходящим от персонально знакомого сородича, очевидно, является предпосылкой возникновения любых личных связей и, пожалуй, их предвестником в эволюционном развитии социального поведения. Простое знакомство с сородичем затормаживает агрессивность и у человека» (Там же. - С. 160).

Личное узнавание сопровождается широким диапазоном чувств и переживаний, которые настолько многогранны, что справедливым кажется афоризм: «Животные — это эмоциональные люди с очень слабым интеллектом». Этология показывает, что в животном мире есть общественная жизнь с такими казалось бы специфическими для человека отношениями, как дружба, любовь и т. п. Высшие животные воспитываются в обществе. Им присущи чувства печали, радости, грусти и т. п. Они переживают не только потерю места, но и потерю друга. Любовь выступает как способ сдерживания агрессии у агрессивных видов, и эволюционно выгодна, так как обеспечивает репродуктивный успех.

Четвертой формой сообществ являются иерархические группы, которые известны у большого числа видов, начиная от пчел и термитов и кончая нашими ближайшими родственниками в животном мире — обезьянами. Иерархия — принцип организации, без которого не может развиваться упорядоченная совместная жизнь высших животных. Он заключается в том, что каждый в группе знает, кто сильнее и слабее его и ведет себя в соответствии с этим, соблюдая «порядок клевания». Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности. Если ввести вещество, повышающее агрессивность, самец переходит в более высокий ранг. Одно из преимуществ иерархии в том, что она уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием, выбором полового партнера и места для выведения потомства.

Управляет иерархией одна особь или «коллегия». Занимающие высокие места в иерархии всегда помогают слабейшим. Иерархия укрепляется, если имеется враг вне группы, на которого может направляться агрессивность. Социальная иерархия повышает генетическую жизнеспособность сообщества благодаря тому, что наиболее сильные и приспособленные животные имеют преимущество, когда приходит время размножаться.

Муравьи, термиты и пчелы живут колониями, организованными по принципу кастовой системы. «У приматов сообщества довольно гибки в том смысле, что роли между членами группы могут перераспределяться, тогда как роли в сообществах насекомых определяются строением тела и способностью к размножению» (Н. Грин и др. Биология... Т. 2.- С. 309).

Обычно группы мирно уживаются между собой, но есть виды, которые ведет жестокую борьбу, кончающуюся гибелью всех групп, кроме одной—самой большой и агрессивной. Таковы взаимоотношения между кланами вечных спутников человека—крыс. «Трудность по-настоящему успешной борьбы с серой крысой—наиболее успешным биологическим противником человека—состоит прежде всего в том, что крыса пользуется теми же методами, что и человек: традиционной передачей опыта и его распространением внутри тесно сплоченного сообщества» (К. Лоренц. Агрессия...- С. 165).

Изучение конкурирующих кланов заставляет иначе посмотреть на идущие из XIX века представления о благотворности отбора. «Так вот, самое ужасное — и для нас, людей, в высшей степени тревожное — состоит в том, что эти добрые, старые дарвинистские рассуждения применимы только там, где существует какая-то внешняя, из окружающих условий исходящая причина, которая и производит такой выбор. Только в этом случае отбор вызывается приспособлением. Однако так, где отбор производится соперничеством сородичей самим по себе, — там существует... огромная опасность, что сородичи в слепой конкуренции загонят друг друга в самые темные тупики эволюции» (К. Лоренц. Агрессия... - С. 167).

 

Поведение и гены

С появлением генетики любые данные о животном мире неизбежно сопровождаются вопросом: насколько они генетически оправданы и закреплены? Это стало предметом сформировавшейся в 70-х годах XX века социобиологии. Основоположник социобиологии — американский ученый Э. Уилсон, выпустивший в 1975 году книгу «Социобиология: новый синтез». Социобиология представляет собой синтез популяционной генетики, эволюционной теории, этологии и экологии.

Можно выделить следующие исследования, ставшие предтечей социобиологии. У. Гамильтон выявил, что закрепление общественного образа жизни в двух отрядах — термитов и муравьев, пчел, ос — связано с тем, что у этих животных индивид в среднем содержит 50% одинаковых генов с родителями, братья