Порівняльна характеристика апоптозу та некрозу.

Морфологія апоптозу і некрозу

Цитологічні АПОПТОЗИ істотно відрізняється від НЕКРОЗУ - іншої форми загибелі клітин, яка розглядається як метаболічна катастрофа, викликана важкими раптовими пошкодженнями клітини.

Некротичну загибель клітини можуть викликати фізичні або хімічні пошкодження (опіки, обмороження, отруєння, гіпоксія, вірусні ураження).

 

1. Морфологічна картина апоптозу має свою динаміку; у зв'язку з цим можна розрізнити наступні етапи її розвитку

а) Конденсація хроматину і деяке стискування клітини? (із-за конденсації цитоплазми) (перехід 1—»2).

Хроматин набуває вигляду щільних і різко обкреслених гомогенних мас, розташованих по периферії ядра.

Цитоплазма також дещо зменшується в об'ємі, від чого клітина змінює свою форму. Вважають, що причиною є утворення перехресних зв'язків між цитоплазматичними білками, — так що під плазмалемою утворюється щось подібне до додаткової ущільненої оболонки.

б) Фрагментація ядра і цитоплазми з утворенням апоптозних тілець (перехід 2—»3).

На даній стадії ядро розпадається на окремі фрагменти, оточені ядерною оболонкою і дуже щільні маси хроматину. Зміна ж форми клітини, призводить до утворення в її контурі глибоких вп’ячувань. Ділянки цитоплазми, що розділяються ними, набувають вигляду лопастей з ніжками, що поступово звужуються.

Врешті-решт ці клітинні фрагменти відшнуровуються, і після чого називаються апоптозними тільцями. У деяких з тілець виявляються ядерні фрагменти, в інших — лише цитоплазматичний вміст.

Але і ті та інші оточені плазмалемою з дещо зміненим складом.

в) Фагоцитоз апоптозних тілець оточуючими клітинами (перехід 3—»4). Вважають, що сусідні клітини розпізнають апоптозні тільця по тих особливостях, яких набуває зовнішня поверхня їх плазмалеми.

Причому до фагоцитозу апоптозних тілець здатні не лише «професійні» фагоцити (макрофаги і нейтрофіли), але і інші довколишні клітини. Фагоцитовані ними тільця швидко руйнуються у фаголізосомах.

 

У одношаровому епітелії деякі апоптозні тільця можуть також злущуватися в просвіт відповідного органу.

Місце, що звільнилося в результаті зникнення клітини, займається сусідніми клітинами, що зближуються, що забезпечує збереження колишньої структури тканини, або формування нової структури (якщо заміщаючі клітини відрізняються від загиблих).

Всі перераховані риси і дають апоптозній загибелі клітини ту «акуратність», про яку було сказано раніше. Дійсно, завдяки збереженню плазмалеми в апоптозних тілець і їх швидкому фагоцитозу, вміст загиблої клітини в міжклітинний простір не потрапляє і реакції запалення не викликає.

Так і взагалі, всі вище перелічені морфологічні стадії апоптозу здійснюються досить швидко (за декілька годинників) Тому при мікроскопічному дослідженні виявити клітини, що знаходяться в процесі апоптозу, вельми проблематично.

2. Багато в чому інша картина — при некрозі.

Нагадаємо: некроз розвивається при дуже сильному пошкодженні клітини або настільки ж сильній зміні умов її існування (такими, наприклад, є припинення кровотоку в найблищих судинах). Тобто. це такі пошкодження або умови, при яких механізми апоптозу спрацювати не можуть:

- або вони пошкоджені самі;

- або клітина не має енергетичних і пластичних ресурсів для їх функціонування. Цими обставинами і визначаються морфологічні риси некрозу.

а) Вже на ранніх його стадіях ушкоджується плазмалема і інші мембрани. Їх проникність для води і, мабуть, також для іонів підвищується.

б) Це викликає набрякання клітини в цілому, ядра і інших мембранних структур. Таким чином, об'єм клітини при некрозі зростає (тоді як при апоптозі зменшується).

в) Із-за пошкодження лізосомальних мембран відбувається хаотичне самоперетравлення клітини ферментами лізосом. (При апоптозі, теж активуються протези, але це не лізосомні ферменти,, що не володіють субстратною специфічністю, а «високоточні інструменти», які діють лише на певні білки.)

г) Хроматин спочатку також конденсується біля ядерної мембрани. Але його маса значно менша гомогенна і не так чітко обкреслена по краях, як при апоптозі. Потім в результаті каріолізису хроматин зникає (тоді як при апоптозі фрагменти хроматину опиняються в апоптозних тільцях).

д) Закінчується некроз розривом плазмалеми і вивільненням продуктів клітинного розпаду в міжклітинне середовище.

Це викликає:

по-перше, пошкодження сусідніх клітин (де теж починаються процеси апоптозу або некроза

по-друге, початок запального процесу (розширення судин, міграцію лейкоцитів і т. д.).

Весь процес некрозу клітини може завершитися дуже швидко лише за 1 год. Але його наслідки настільки значні, що при мікроскопічному дослідженні

72. Радіальні тварини. Систематика типу, загальна характеристика класів Гідрозої, Сцифозої, Коралової поліпи.

Радіальна симетрія — форма симетрії, при якій тіло (або фігура) збігається саме з собою приобертанні об'єкта навколо певної точки або прямої. Часто ця точка збігається з центром симетрії об'єкта, тобто тією точкою, в якій перетинається множина осей двосторонньої симетрії. Радіальну симетрією мають такі геометричні об'єкти, як коло, куля, циліндр або конус.

Сцифоїдні (Scyphozoa) — клас тварин, що в найбільшій мірі відповідають загальному уявленню про «медузу». Належить до типу Кнідарій.

Сцифоїдні медузи населяють всі океани та майже всі моря світу і можуть жити у широкому діапазоні солоності та температури. Найбільша кількість видів мешкає в мілких прибережних водах, але кілька видів населяють глибини до 4600 метрів. В північних приполярних широтах великі скупчення медуз довжиною в кілька кілометрів подеколи унеможливлюють рибальство шляхом забивання рибальських сіток.

Розміри медуз варіюють від дванадцяти міліметрів до більш ніж двох метрів в поперечнику. Найбільшою сцифоїдною медузою (а також найбільшим неколоніальним кишковопорожнинним взагалі) є медуза Cyanea capillata. Найбільший виміряний екземпляр мав купол діаметром 2,3 метри та щупальця довжиною майже 40 метрів^[1].

Сцифоїдні медузи (як і всі медузи загалом) не мають твердого скелету та спеціальних органів дихання та виділення. Їхній життєвий цикл полягає в чергуванні фаз сидячогополіпа та вільно плаваючої медузи, хоча в даному класі медузоїдна стадія майже завжди домінує.

Клас сцифоїдні поділяється на 4 ряди, 24 родини та 71 рід, що налічують більш ніж 220 видів. Розподіл на найбільші таксономічні одиниці всередині класу — ряди — базується на морфологічних особливостях та розповсюдженні.

Гідра — рід радіально-симетричних хижих тварин простої будови, що живуть в прісній воді.

Гідри належать до ряду антомедузи класу гідроїдні; вони можуть бути знайдені в більшості не надто сильно забруднених прісноводних ставків, озер та річок в помірних та тропічнихширотах. Звичайно гідри досягають розміру кількох міліметрів (від 1 до 20, при повністю витягнутому тілі) в довжину, і найкращим пристроєм для їхнього дослідження є мікроскоп. В біології гідра є одним з класичних піддослідних об'єктів, в першу чергу завдяки її видатної здатності до регенерації.

Тіло гідри в плані являє собою трубку, яка за допомогою просто побудованого базального диску (розширення на аборальному полюсі тіла) кріпиться до субстрату. Базальний диск є липким завдяки роботі одноклітинних залоз, що виділяють клейкий секрет. На протилежному, оральному (ротовому), полюсі гідр знаходиться ротовий отвір, оточений кільцем щупалець кількістю від п'яти до дванадцяти. Кожне щупальце, або кніда, несе високоспеціалізовані жалячі клітини-кнідоцити, які вражають здобич отруйним паралізуючим секретом; втім, з огляду на мікроскопічну кількість отрути при враженні людини вона може у найгіршому випадку призвести до незначного свербіння.

Основним харчовим ресурсом гідр є дрібні водні безхребетні, такі як дафнії, циклопи,коловертки, а також найпростіші. Кілька видів гідр розвинули симбіотичні відносини з одноклітинними зеленими водоростями, які живуть в їхніх тканинах. В цьому випадку гідра надає водоростям захист від хижаків, а водорості постачають гідрі поживні речовини, вироблені в ході фотосинтезу.

Тіло звичайної гідри має майже правильну циліндричну форму. На одному кінці його міститься рот, оточений віночком із 5—12 тонких довгих щупалець, другий кінець витягнутий у вигляді стебельця з підошвою на кінці. За допомогою підошви гідра прикріплюється до різних підводних предметів, її тіло разом із стебельцем звичайно завдовжки до 7 мм, проте щупальця здатні витягуватися на кілька сантиметрів.

Гідра має променеву симетрію. Якщо вздовж тіла гідри провести уявну вісь, то щупальця розходитимуться від цієї осі в усі боки, як промені від джерела світла. Звисаючи з будь-якої водяної рослини, гідра постійно похитується з боку в бік і повільно водить щупальцями, чатуючи на здобич. Жертва може з'явитися з будь-якого боку, тому променеподібно роз ставлені щупальця найкраще відповідають такому способові полювання. Променева симетрія загалом характерна, як правило, для тварин, що ведуть прикріплений спосіб життя.

Тіло гідри складається з двох шарів клітин (похідних ектодерми та ентодерми), між якими знаходиться мезоглія, що являє собою желеподібну неструктуровану речовину; таким чином, як і всі інші гідроїдні поліпи, гідри належать до двошарових тварин (Diploblasta). Зовнішній тканинний шар гідри називається епідермісом, а внутрішній — гастродермісом. Обидва ці шари складаються з відносно просто побудованих клітин.

Нервова система являє собою нервову сітку, і є найпростішим з існуючих варіантів нервової системи багатоклітинних тварин. Гідри не мають чітко виділеного мозку та м'язів. Нервові клітини сполучають чутливі фоторецептори та механічні рецептори, що розкидані по зовнішній оболонці та щупальцях гідри.

Дихання здійснюється шляхом дифузії через епідерміс; також цим шляхом здійснюється виведення частини шкідливих продуктівметаболізму.

Будь-які елементи жорсткого скелету у представників роду Гідра відсутні.

В життєвому циклі гідр, на відміну від більшості інших гідроїдних, відсутня стадія медузи: гідра існує у вигляді поліпу протягом усього життя.

В 19-му столітті деякі науковці звітували, що гідра є настільки простим організмом, що її можна протерти через тканину, а потім отримана маса знову складеться у життєздатну тварину; попри те, що пізніші досліди не підтвердили цього, дана інформація стала поширеною легендою.

Коралові поліпи (лат. Anthozoa) утворюють найбільшу за кількістю підкласів і найорганізованішу групу кишковопорожнинних. Це виключно морські одиночні і колоніальні організми, що ведуть сидячий спосіб життя. На відміну від гідроїдних, у коралових поліпів внутрішня порожнина розділена перегородками на камери. За розмірами вони значно більші від гідроїдних. У них відсутня зміна поколінь і медузна стадія. Є ще ряд менш помітних відмін.

Колоніальні корали часто утворюють коралові рифи. Вони живуть переважно на глибині до 20-40 м, в теплій воді (не менше 200 середньорічної температури), при солоності близько 3,5 ‰. Вода повинна бути чистою, але з планктоном і достатньою кількістю кисню.

Окремі корали живуть на різних глибинах, іноді до 2000 м.

Навколо ротового отвору у коралових поліпів розташований віночок яскраво пофарбованих щупальців, завдяки яким деякі з них зовнішнім виглядом нагадують квіти. Від цього і пішла латинська назва класу — Anthozoa (Anthoz — квітка, zoon — тварина).

Більшість коралів виділяє тверду вапнисту трубочку або чашечку — скелет. Всередині трубочки можуть бути радіальні перегородки — септи, а також горизонтальні перегородки — днища. Вапнисті скелети окремої особи коралів називаються коралітами.

Клас коралових поліпів поділяється на 6 підкласів: табуляти, хететиди, геліоліти, чотирипроменеві, шестипроменеві, восьмипроменеві.