Спороутворення у бактерій та його біологічний сенс, будова та хімічний склад дозрілої спори, види розміщення ендоспор в бактеріальній клітині. Проростання спори.

Будова спори

екзоспоріум

зовнішня оболонка спори

внутрішня оболонка спори

кортекс (кора)

клітинна стінка зародку

цитоплазматична мембрана

цитоплазма з ядерною речовиною

Спори бактерій – ендоспори – внутрішньоклітинні утворення круглої або овальної форми. При забарвленні бактерій за Грамом клітина – синя, а спора прозора. Продукція спор – стадія циклу розвитку паличкоподібних грам позитивних Bacillus та Clostridium (виняток Lactobacillus), яка виробилась в процесі еволюції в боротьбі за збереження виду. Функція спор бактерій – захист. Спори знаходяться в стані анабіозу – не розвиваються, не розмножуються, але зберігають життєздатність. При попаданні в благо приємні умови одна спора проростає в одну вегетативну клітину.

Спори утворюються в несприятливих умовах, під впливом фізичних та хімічних факторів: низька вологість, температура, висока концентрація речовин, радіація, УФ промені. Процес спороутворення йде від 18 до 72 годин і відбувається по стадіям.

Є такі стадії спороутворення:

1 стадія: - нуклеоїд вегетативної клітини стає видовженим тяжем і просовується по всій клітині. Припиняється синтез ДНК, перебудовуються білки.Поворотна стадія.

2 стадія – З тяжа виокремлюється мала частина-нуклеоїд дочірньої спори і велика – нуклеоїд кілтини в якій утворюється спора. Малий нуклеоїд локалізується на полюсі клітини. Зявляється пергородка через інвагінацію.

3 стадія - мембрана більшої клітини разом з цитоплазмою оточує меншу клітину і утворює овальної форми проспору отчену 2 мембранами.

4 стадія – утворення кортекса між мембранами проспори. Складається з пептидоглікану.

5 стадія – формуються покриви які складаються з кількох шарів різної товщини. Вони стійкі проти отрут, ферментів, ПАР.

6 стадія – Завершується синтезом дифіколінової кислоти. Спора стійка до температури, висушування УФ хім. Речовин.

Залежно від розташування спори бувають:

Бацилярні – в центрі клітини або ближче до її кінця. Розташовуються субтермінально.

Клостридіальні – локалізуються ексцентрально. Клітина веретеноподібна.

Термінальні – спори ана кінцях палички – тенісна ракетка.

Потрапляючи в сприятливі умови спора починає проростати:

1) Активація – стимулюється тепловим ефектом.

2) Ініціація – залежить від температури, вологи, реакції середовища, тиску, ультразвуку, механічних чинників.

3) Власне проростання – починається інтенсивне поглинання спорою вона вона набубнявіє, зростає активність ферментів, жихання, синтез білка, а.к., лізис оболонки спори і вихід ростової трубки.

Є ще екзоспори – актиноміцети.

Цисти – азобактерії, спірохети, міксобактерії.

Акінети – ціанобактерії.

Артроспори, конідіє спори, спорангієспори.

 

Стійкість рослин як адаптивне пристосування до конкретних умов існування. Поняття про стреси, їх різноманітність.

Кожен організм може існувати лише в певних межах значень того чи іншого фактора середовища. Значення фактора середовища, в яких може існувати представник виду, називають зоною толерантності. Діапазон дії екологічного фактора обмежений точками мінімуму і максимуму. І очка на осі абсцис, яка відповідає найкращим показникам життєдіяльності, називається точкою оптимуму. Крайні ділянки кривої, які характеризують стан пригніченості, називають зоною песимуму. Близько до них знаходяться сублетальні, а за межами кривої - летальні значення фактору. При наближенні до песимальних (сублетальних) значень фактору організм входить у стан стресу.

Стрес - це сукупність всіх неспецифічних змін, які виникають в організмі під впливом несприятливих факторів з включенням перебудови захисних реакцій організму. Несприятливі фактори середовища (фізичні, хімічні, біологічні), які викликають стан стресу, отримали назву стресорів. За умов стресу рослини здатні виживати завдяки адаптації- пристосуванню до конкретних умов існування. Одним з найважливіших проявів адаптаційних можливостей організму є стійкість рослин.

Стійкість - це здатність витримувати стресові навантаження і зберігати за цих умов життєздатність і продуктивність. Чим вище стійкість рослин, тим легше вони здатні самовідновлюватися після припинення негативного впливу.

Посухостійкість

Під посухою розуміють такий режим погоди, при якому відсутні опади, підвищена температура повітря і зменшена відносна його вологість (до 10-20%). Атмосферна посуха викликається масами сухого і теплого повітря (суховій). Ґрунтова посуха викликається інтенсивною емпотранспірацією (випаровування води поверхнею ґрунту + випаровування води рослинами). Такий водний дефіцит називають залишковим, він супроводжується в’яненням рослин, призводить до цілого ряду негативних фізіологічних змін, зменшення продуктивності і часто - до загибелі рослин.

У рослин, не стійких до посухи (більшість мезофітів), відбувається уповільнення росту, змін у фотосинтезі і диханні, клітини можуть гинути від циторізу і загальних змін метаболізму.

При тривалому в’яненні активуються гідролітичні ферменти і інгібуються синтезуючі. Розпадаються білки що призводить до аміачного самоотруєння клітин. Руйнуються рибосоми. Спочатку збільшується інтенсивність дихання а потім сповільнюється через вичерпування крохмалю.

Здатність рослин переносити тривалі атмосферні і ґрунтові посухи без втрати продуктивності називають посухостійкістю. Це ксерофіти. Вони займають певні часові екологічні ніші. Фізіолого-біохімічні механізми захисту жаростійких рослин проявляються в здатності попереджати обезводнення клітин, відновлювати пошкодженні структури цитоплазми, знешкоджувати продукти розпаду.

Накопичують низькомолекулярних білків, навколо яких утворюються гідратні оболонки, а також цукрів. Здатність зберігати активність синтетичних ферментів, внаслідок чого процеси синтезу переважають над процесами гідролізу.

Знешкодження вільного аміаку відбувається за участі органічних кислот, яких у посухостійких рослин накопичується більше, ніж у нестійких.

Адаптація рослин до водного і високотемпературного стресу регулюється гормональною системою рослини. Відбувається зменшення вмісту гіберелінів, цитокінінів, індолілоцтової кислоти при одночасному зростанні вмісту абсцизової кислоти і етилену.

 

Стійкість рослин до несприятливих температурних умов середовища.

По відношенню до температурного фактору розрізняють рослини термофільні, кріофільні і мезотермні. У термофільних (теплолюбних) рослин оптимум знаходиться в області підвищених температур. В основному, представниками цієї групи рослин є рослини тропічного і субтропічного поясів. Кріофільні (холодолюбні) рослини краще розвиваються при низьких температурах, представлені видами, які ростуть в полярних і альпійських областях. Проміжну за температурним оптимумом групу відносять до мезотермних рослин.

Жаростійкість

Для більшості рослин високі температури є екстремальними, вони викликають тепловий стрес. При цьому різко зменшується інтенсивність поділу клітин, починається деструкція ядра і пластид, мітохондрій, цитоскелету цитоплазми. Відбувається значне обезводнення рослин, коагуляція і денатурація білків цитоплазми, змінюється структура і властивості мембран, руйнується хлорофіл, порушується дихання. При температурах, близьких до 40°С, відбувається розпад білків з виділенням вільного аміаку, що призводить до самоотруєння рослини. Встановлено, що перегрів рослини супроводжується порушеннями функціонування фотоситстеми II і фотофосфорилування.

Однією з причин загибелі рослин за цих умов є виснаження.

Для нижчих рослин одним з пристосувань до високих температур є перехід в стан анабіозу. Інші рослини займають певні часові екологічні ніші, захищені від перегріву.

Анатомо-морфологічна адаптація рослин до високих температур забезпечується зменшенням загальної листкової площі, густим опушенням, блискучою поверхнею, завдяки чому частково відбивається світло. За рахунок згортання листків.

Фізіологічна адаптація до перегріву проявляється у посиленні транспірації, завдяки чому зменшується температура тіла рослини. Нажливим фактором жаростійкості є накопичення в клітинах речовин, які відіграють протекторну функцію - слизу у сукулентів, органічних кислот у багатьох мезофітів.

Відбувається синтез специфічних стресових білків ~ білків теплового шоку (БТІІІ). Це низькомолекулярні білки з молекулярною масою 15-30 кД, які ст ійкі до підвищених температур і здатні захищати інші білки від теплової денатурації.

Холодостійкість.

Під холодостійкістю розуміють здатність термофільних рослин переносити низькі позитивні температури (+2-+5 С). Характерною ознакою пошкоджень є втрата рослинами тургору, в’янення рослини. Що в’янення і загибель рослин відбувалося коли виключалася можливість транспірації.Чисельними дослідженнями було встановлено, що за дії вказаних температур зменшується водоутримуюча здатність цитоплазми, відбувається збільшення її в’язкості, деградація хлоропластів і руйнування хлорофіл-білкового комплексу, інтенсивний розпад білків і накопичення в тканинах аміаку. Постійно зменшується активність окисно - відновних ферментів, що спричиняє гальмування функції накопичення енергії.

Ефективним прийомом підвищення холодостійкості є передпосівне загартування насіння. Набубнявіле насіння з інтервалом в 12 годин витримують почергово при температурах 1- 5 С і 10-20 С.

Морозостійкість

Морозостійкість — це здатність рослин витримувати температури оточуючого середовища нижче за 0° С.

Вивчаючи пошкодження рослин від морозів, М.А. Максимов (1913) довів, що причиною загибелі є процес льодоутворення в тканинах. При швидкому заморожуванні тканин, лід утворюється в цитоплазмі. На перший план в цьому випадку виходить механічні розриви цитоплазми кристалами льоду, які збільшуються в розмірах. При повільному зниженні температури (0,5-1° С / год) кристали утворюються не в цитоплазмі, а в міжклітинниках тканин.При цьому загибель клітин визначається обезводнюванням внаслідок відтягування води з цитоплазми кристалами льоду, які ростуть. При цьому різко змінюється значення pH цитоплазми, концентрація солей в ній. Клітини втрачають тургор, внаслідок пошкоджень мембран з них вимиваються іони К+, цукри, відбувається коагуляція білків цитоплазми, клітина гине від суттєвих змін обміну речовин.

В 40-50-х роках минулою століття І.І. Туманов розробив теорію загартування рослин до низьких від’ємних температур. Три етапи: перехід до стану спокою, першу і другу фази загартування.

При переході до стану спокою припиняються ростові процеси, відбувається диференціація пагонів внаслідок якої з’являються перидерма, завершується лігніфікація механічних і провідних (ксилема) тканин, скорочується кількість живих клітин, залишаються живими лише клітини, яхі забезпечують зимівлю і майбутній весняний ріст рослини. В період переходу до спокою відбувається інтенсивна реутилізація з листків в зимуючі органи вуглеводів, білків, жирів, елементів живлення. В наступному, при листопаді, зменшується інтенсивність дихання, рослина переходить на анаеробне дихання.

Перша фаза загартування відбувається восени в ясну сонячну погоду при 6-10 С вдень і не нижче 0°С вночі. За цих умов інтенсивність дихання зменшується швидше, ніж фотосинтез, внаслідок чого в клітинах накопичуються вуглеводи,синтезуються вищі жирні кислоти (головним чином ненасичені), розчинні білки. Навколо яких утворюється гідратна оболонка.

Надлишок вуглеводів відкладається у вигляді крохмалю в паренхімних клітинах серцевинних променів і у перимедулярній юні серцевини, а у представників складноцвітів Друга фаза загартування проходить при температурах, менших ні 0 ’ (-2-5° С), і не погребує світла. В цей період відбувається відтік цільної води з клітин у міжклітинники, де утворюється лід. Збільшується вміст низькомолекулярних гідрофільних білків,

Зимостійкість

Випирання рослин відбувається тоді, коли відтавання ґрунту чергується з замерзанням. Призводить до розривів кореневої системи.

Випрівання озимини відбувається тоді, коли товстий сніговий покрив лежигь 2-3 місяці. Під шаром снігу в теплі зими створюється зона потепління, тканини швидко використовують запаси цукрів на дихання, їх вміст може зменшуватися з 20 до 2- 4%, що призводить до виснаження рослин.

Вимокання рослин відбувається тоді, коли весною посіви на полях заливаються водою.

Зимова посуха виникає внаслідок того, що випаровування води поверхнею рослини продовжується навіть взимку, а поглинання води кореневими системами не відбувається. Значне випаровування може мати місце і у деревних рослин, зокрема у яблуні до 18 % води, яка знаходиться в гілках, за зиму випаровується. Це може призвести до ушкоджень і відмирання молодих пагонів дерева.

Стійкість рослин до всього несприятливого комплексу умов зимівлі називається зимостійкістю.

Солестійкість.

Існує три основних групи рослин - галофітів за фізіологічним механізмом стійкості до засолення: евгалофіти. криногалофіти і глікогалофіти.

Евгалофіти, або справжні галофіти, здатні поглинати і накопичувати в клітинах значні кількості солей. Чим більш засолений грунт, тим більше містять в своєму тілі солі рослини. Вміст солей у рослин солончаків досягає 45-55%, а у рослин солонців 5-7%. Завдяки високій концентрації солей у вакуолях рослини мають значний осмотичний потенціал, який досягає 200 бар, що дозволяє отримувати достатню для розвитку воду з фунту. Часто евгалофіти мають сукулентні риси.

Криногалофіти поглинають солі з ґрунту у значних кількостях, однак не накопичують їх в клітинах, а через спеціалізовані секреторні залозки виводять на поверхню листка Виділення відбувається завдяки секреторній клітині, в основі якої лежить збірна клітина. Сіль висихає на поверхні листків, а далі здувається з рослини вітром (різні види кермеку, тамариксів, франкенія та ін.). На відміну від рослин солончаків, криногалофіти мають ксероморфну будову, нони сухі, жорсткі, листки опушені.

Соленепропускні галофіти (глікогалофіти). Представлені рослинами ксероморфної структури степів і напівпустель (наприклад, різні види полину). Коренева система цих рослин мало проникна для солей, тому в їх тканинах солі не накопичуються, високий осмотичний потенціал створюється за рахунок інтенсивного фотосинтезу і накопичення значної кількості цукрів.

Крім цих типових груп галофітів виділяють ще групу псевдогапофітів. Представники цієї групи здатні рости на засолених ґрунтах (тростина), однак добувають воду з глибоких горизонтів ґрунту (де вона не засолена), завдяки добре розвиненій кореневій системі.

Негативний вплив засолення на розвиток типових глікофітів проявляється у гальмуванні поділу і розтягування клітин, порушень у надходженні в клітину катіонів. Відмічено суттєві зміни у азотному обміні.В умовах засолення у глікофітів суттєво порушується структура хлоропластів, що спричиняє зменшення інтенсивності фотосинтезу, і як наслідок - зниження продуктивності рослин.

Газостійкість

Під впливом газів - забруднювачів атмосфери в першу чергу пошкоджується фотосинтетичний апарат і пригнічується фотосинтез листки рослин вкриваються спочатку бурими плямами, її потім засихають.

Газочутливість - це ступінь і швидкість прояву у рослин пошкоджень токсичними газами. Газостійкість - здатність рослин завдяки анатомо-морфологічним, фізіологічним і біохімічним особливостям витримувати значну концентрацію токсичного газу. Серед анатомо - морфологічних рис, які сприяють підвищенню газостійкості, слід виділити ксероморфну будову, наявність жорстких листків з потужним шаром кутикули, багатошаровим епідермісом і значно потовщеними зовнішніми стінками епідермальних клітин. Фізіолого-біохімічні особливості газостійких рослин низначаються здатністю регулювати надходження в тканини токсичних газів завдяки швидкому закриттю продихів, підтримувати іонний гомеостаз цитоплазми, здійснювати детоксикацію утворених отрут.

Стійкість до патогенів

Патогенність - здатність організму - паразиту викликати шхворюваяня рослини - господаря. Вірулентність - це здатність збудника вражати або не вражати рослиннии організм. Токсичність - це здатність патогену отруювати рослину.

Основними шляхами попадання патогену в організм рослини- господаря є проникнення через місця пошкодження, через природні анатомічні отвори, через непошкоджені покривні тканини притаманний більш низькоорганізованими формам паразитів: вірусам, бактеріям, окремим грибам.Через продихи, гідатоди, сочевички проникають мікроорганізми, які стоять на більш високих щаблях еволюції паразитизму — ростки спор іржастих грибів, голосумчасті, переноспорові гриби.

Надчутливість - це швидке відмирання тканини у відповідь на проникнення фітогіатогену, чим попереджається наступне його поширення в рослині. Ця властивість характерна для стійких сортів, Наприклад, під впливом токсинів патогену поліфенолоксидаза стійких до фітофторозу сортів картоплі швидко активується. При цьому продукти окислення фенольних сполук інгібують активність дегідрогеназ. Це призводить до пригнічення дихання і загибелі інфікованих клітин разом із збудником хвороби, клітини відмирають вже через 10 хвилин.

Інгібування інтенсивності фотосинтезу і зростання дихання інфікованих рослин призводить до зменшення загального вмісту вуглеводів в тканинах. При цьому активуються гідролази, які здійснюють гідроліз сахарози, крохмалю та інших полісахаридів. Разом з тим, в окремих випадках відбувається накопичення цукрів в інфікованих тканинах внаслідок посилення гідролітичних процесіві затримки відтоку через порушення нормального функціонування флоеми.Вуглеводне голодування інфікованих тканин призводить до зменшення інтенсивності утворення білків. Стійкість до патогену є здатність попереджати, обмежувати або затримувати розвиток хвороби. Розрізняють неспецифічну і специфічну стійкість рослин.

Неспецифічна стійкість проявляється у наявності покривних тканин і здатності виробляти в процесі життєдіяльності антибіотичні речовини, які вбивають або припиняють розвиток патогенних мікроорганізмі. До таких речовин відносяться феноли, фітонциди, фітоалексини.

Феноли є попередником лігніну клігиних стінок, меланіну, здатні інактивувати екстрацелюлярні ферменти, зокрема пектолітичні, а також інгібувати дегідрогенази патогену.

Фітонцидами називають низькомолекулярні сполуки різної хімічної будови - алкалоїди, ефірні олії, глікозиди з спиртами, аліфатичні, сполуки, які присутні в тій або іншій тканині і здатнігальмувати розвиток інших організмів (бактерій, грибів, комах, пилку).

Фітоалексини це низькомолекулярні антибіотичні речовини, які синтезуються в рослині у відповідь на контакт з фітопатогеном.

Специфічна стійкість проявляється у захисних реакціях організму у відповідь на проникнення в тканини облігатних, вузькоспеціалізованих патогенів.

Специфічна стійкість виникає внаслідок природного або штучного добору завдяки індивідуальним (або сортовим) відхиленням від норми, до якої патоген адаптувався в процесі еволюції.