Поглинання води коренем та її радіальний транспорт по рослині

Площа поглинаючої поверхні кореня значно збільшена за рахунок великої кількості кореневих волосків, які виконують основну функцію при поглинанні води. Однак доведено, що поглинання води може відбуватися і через клітини епіблеми, через корковий шар перидерми і завдяки мікоризі, особливо в старих частинах кореня.

Вода рухається по рослині за градієнтом водного потенціалу. Від поверхні кореню до стели в зоні активного поглинання вода послідовно проходить через клітини епіблеми, кору кореня і ендодерму. Вода може рухатися як через вільний простір клітинних стінок (апопласт), так і через протопласти живих клітин (симпласт). Оскільки опір клітинних стінок менший, ніж опір живої цитоплазми, основним на цьому етапі є перший шлях радіального транспорту. Разом з тим, на межі первинної кори, а саме в зоні ендодерми, вільна дифузія значною мірою припиняється. Це викликано тим, що з’являється перепона для потоку води - кутинізовані внаслідок утворення поясків Каспарі клітинні стінки не пропускають воду. Ця перепона не є абсолютною - частково вода проникає в центральний циліндр через пропускні клітини, які залишаються в ендодермі живими, а частково через зони, де закладаються бічні корені. Однак в цілому, вода змінює свій шлях і проходить вже не через апопласт, а через мембрани і цитоплазму клітин. Таким чином, протопласти клітин ендодерми відіграють роль осмотичного бар’єру для води і вільної дифузії іонів між первинною корою і центральним циліндром. На шляху від ендодерми до судин ксилеми вода проходить дуже короткий шлях і надходить у судини завдяки осмотичному механізму. Внаслідок роботи іонних насосів в судинах створюється підвищена концентрація осмотично - активних речовин і, відповідно, сисна сила, яка визначає рух води в бік ксилеми. Внаслідок осмотичного надходження води у ксилему в судинах розвивається так званий кореневий тиск, або нижній кінцевіш двигун водного току, який забезпечує рух ксилемного розчину з кореню у надземні органи. Значення кореневого тиску можуть досягати 1-2 бар.

Для роботи іонних насосів потрібна енергія, тому робота нижнього кінцевого двигуна водного току тісно пов’язана з диханням коренів і суттєво лімітується факторами, які впливають на процес дихання. Зокрема, зменшення концентрації кисню, збільшення концентрації вуглекислого газу, низькі або високі температури, дія інгібіторів дихання суттєво зменшують кореневий тиск.

Доказами існування кореневого тиску є “плач ” рослин і гутація.

Плач рослин - це явище витікання ксилемного соку (пасоки) з перерізаних стебел рослин. Гутація - це виділення води у вигляді краплин при високій вологості повітря через спеціалізовані утвори на кінцях і зубчиках

Як правило, гутація відбувається за умов, коли рослина отримує через корені надлишок води, а транспірація обмежена. Найбільш прості гідатоди представлені видозміненими клітинами епідермісу, або багатоклітинними волосками. Найбільш складним типом гідатод є такі, які мають отвори для води і спеціалізовану ділянку мезофілу листка - епітему (рис. 3.6). Епітема представлена тонкостінними живими клітинами з великими ядрами і меншим вмістом хлоропластів, ніж оточуючі клітини асиміляційної тканини. Вона пронизана сіткою міжклітинників, що містять воду. З середини листка вода подасться через розгалуження судинно- волокнистого пучка, що складається з чисельних спіральних трахеїд. Над протилежною ділянкою епітеми знаходиться водяний продих, або група дрібних водяних продихів. Водяні продихи утворюються парою замикаючих клітин, однак вони значно більші, ніж замикаючі клітини продихів

повітряних. У деяких рослин замикаючі клітини водяних продихів відмирають і продихова щілина весь час залишається відкритою.

Транспірація

Випаровування води рослиною являє собою фізичний процес, в основі якого знаходиться тепловий рух молекул води. Разом з тим це процес фізіологічний, оскільки залежить від анатомічних особливостей, етапу розвитку, фізіологічного стану рослини. Тому його прийнято називати транспірацією.

Внаслідок втрати води клітинами листків в них зменшується водний потенціал і зростає сисна сила. Це сприяє поглинанню води цими клітинами з судин жилок і руху води по ксилемі з коренів у листки. Таким чином, транспірація є верхнім кінцевим двигуном водного току, разом з водою за рахунок транспірації пересуваються мінеральні речовини, випаровування зменшує температуру листка і захищає рослину від перегріву.

За рахунок інтенсивного розгалуження жилок клітини листка знаходяться дуже близько від джерела води. Вважають що клітини рідко бувають віддалені від кінцевих елементів ксилеми більше ніж двома іншими клітинами. Вода транспортується по трахеях або трахеїдах ксилеми до зовнішніх клітинних стінок випаровуючих клітин в основному апопластичним шляхом, через вільний простір клітинних стінок. Далі випаровування води може відбуватися шляхом кутикулярної, лентикулярної і продихової транспірації.

Лентикулярна транспірація гілок і стовбура деревних рослин відбувається через сочовички і перидерму. Кількість води, яку випаровують рослини таким шляхом влітку становить приблизно 1% маси гілок, а за зиму дерева втрачають до 16 % загального вмісту води.

Кутикулярна транспірація відбувається через кутикулу, яка вкриває епідермальні тканини. Формування кутикули починається з того, що всередині клітин епідермісу утворюється суміш речовин (висихаючі масла та віск), які проникають у клітинні стінки і виділяються на поверхню зовнішніх стінок епідерми, потім швидко твердіють, перетворюючись на лакоподібну плівку (кутин). Часто кутин може утворюватися і у самій клітинній стінці, серед її структурних полісахаридів. Кутикула часто просякнута воском, який являє собою суміш високомолекулярних кислот і спиртів. Кутикула може бути відсутньою на стеблах і листках підводних рослин і на поверхні конусів наростання наземних рослин. У молодих листків з більш тонкою кутикулою кутикулярна транспірація відбувається активніше, ніж у старих, оскільки товстий шар кутикули є перепоною для випаровування води. По ночах, при більш сильному набуханні кутикули, кутикулярна транспірація йде інтенсивніше, ніж вдень. В цілому, з формуванням продихового апарату частка кутикулярної транспірації у загальному випаровуванні води рослиною зменшується. Для листяних деревних порід, наприклад, кутикулярна транспірація у 8-12 разів менша, ніж продихова.

 

Продихова транспірація здійснюється за допомогою спеціалізованих утворів в епідермісі листків - продихів. Продихи складаються з двох замикаючих клітин і щілини між ними.

Для продихів характерним є наявність хлоропластів і нерівномірне потовщення клітинних стінок. Внутрішні, що прилягають до продихової щілини - потовщені, а зовнішні - не потовщені. Нерівномірне потовщення внутрішньої оболонки та конфігурація продихової щілини у верхній частині, оберненій до периферії, утворює передній дворик, а з нижнього боку - задній дворик продиху. Повітря і вода (у вигляді пари) надходять всередину листка або виходять з листка назовні саме через продихові щілини, інші клітини епідермісу дуже слабо пропускають через себе гази. Рухи продихів (розкриття і закриття продихової щілини) визначаються змінами гургорного стану

замикаючих клітин - збільшення тургору призводить до збільшення розмірів цих клітин, нерівномірного викривлення зовнішніх і внутрішніх стінок. Внаслідок більшої товщини внутрішніх стінок замикаючих клітин при збільшенні об’єму клітини вони викривляються більше і продихова щілина відкривається. При зменшенні тургору вони втрачають пружність і змикаються, при цьому щілина замикається.

Встановлено, що тургор замикаючих клітин залежить, в основному, від вмісту в них іонів калію. В темряві іони калію зосереджені в оточуючих продихи клітинах епідермісу. При освітленні з сусідніх клітин у вакуолі замикаючих клітин починають надходити іони калію, причому цей процес супроводжується накопиченням яблучної кислоти і активізацією протонної помпи, внаслідок чого в протилежному іонам К+ напрямку виводяться з вакуолі іони Н+, що дозволяє зберегти електронейтральність клітини. Джерелом іонів Н+ є, очевидно, органічні кислоти, вміст яких у вакуолях при освітленні підвищується.

Відомо, що у деяких рослин у регуляції тургору замикаючих клітин важливу роль відіграють також іони СГ. Наприклад у рослин кукурудзи біля 40% іонів К+ входить до замикаючих клітин, або виходить з них у супроводі іонів СГ. Таким чином, зростання при освітленні у вакуолях концентрації осмотично активних речовин (К+, СГ, яблучної кислоти) призводить до збільшення тургорногот тиску і розкриванню продихової щілини.

При закритті продихів активність протонної помпи зменшується, іони калію виходять з вакуолі у цитоплазму, зменшується концентрація яблучної кислоти та іонів СГ, що призводить до зменшення тургорного тиску, обвисання клітинних стінок замикаючих клітин і замикання продихової щілини.

Цей процес відбувається і за умов водного дефіциту, зокрема, коли поглинається води коренями менше, ніж випаровується при транспірації. Основну роль у закритті продихів за цих умов відіграє стресовий гормон - абсцизова кислота (АБК). При цьому значно підвищується інтенсивність синтезу фітогормону в хлоропластах клітин мезофілу листка, одночасно підвищується проникність мембрани хлоропластів для нього. Для посилення синтезу АБК достатньо зменшення водного потенціалу листка всього на 0,2 МПа, що не призводить до видимого в’янення. Гормон виходить з хлоропластів, пересувається по плазмодесмах від клітини до клітини до замикаючих клітин продихів, де індукує закриття продихів. Вважають, що власні хлоропласти замикаючих клітин продихів не можуть самостійно синтезувати АБК. Абсцизова кислота порушує Н+ / К+ обмін в замикаючих клітинах, що призводить до виходу з них іонів К+. Доказом ролі АБК у закритті продихів є те, що введення у незначних кількостях цього гормону в листки призводило до швидкого закриття продихів протягом 3-9 хвилин.

Суттєво впливає на продихові рухи концентрація С02 у повітряній порожнині під замикаючими клітинами продиху. Якщо концентрація газу там падає до значень менших ніж 0,03%, тобто менше нормального вмісту газу у атмосфері, тургор замикаючих клітин, збільшується і продихова щілина

відкривається. Цей процес стимулюється освітленням, внаслідок чого вуглекислий газ використовується в процесі фотосинтезу і його концентрація зменшується. Вночі, внаслідок відсутності фотосинтезу і продовження процесів дихання концентрація С02 в міжклітинниках збільшується, що викликає зменшення тургору і закриття продихової щілини. Це дозволяє зрозуміти, чому продихи відкриті вдень і закриті вночі.

Можливо, механізм впливу вуглекислого газу на продихові рухи реалізується через зміну активності фосфоенолпіруваткарбоксилази (ФЕП- карбоксилази). Фермент прискорює процес карбоксилювання фосфоенолпірувату, що призводить до збільшення вмісту яблучної кислоти у замикаючих клітинах. При високих концентраціях С02 цитоплазма замикаючих клітин закислюється, що зменшує активність ферменту, оптимум дії якого проявляється у лужному середовищі при pH 7,5-8,0.

Стан продихів значною мірою визначається загальним станом листка. Як правило, продихи розкриваються на світлі і закриваються в темряві. Однак є виключення з цієї закономірності. Не закриваються на ніч продихи багатьох водних і болотяних рослин. При штучному тривалому затемненні рослин їх продихи розкриваються через деякий час і без світла. При дуже сухій і теплій погоді щілини продихів відкриваються на дуже короткий період (рано вранці). Хоча світло і викликає розкриття продихів, однак при сильному нагріванні сонцем, яке збільшує транспірацію, продихи як правило, закриваються.

Число продихів, їх розміри у різних видів рослин значно коливається. У ксерофітів (рослин, які пристосовані до життя у посушливих умовах), на одиницю поверхні припадає менше продихів, ніж у мезофітів (рослин, що пристосовані до умов достатнього водозабезпечення). Продихи у них розташовані у заглибленнях листків і пагонів, поверхня цих органів значно кутинізована, що дозволяє зменшити втрати води. У більшої частини рослин продихи є на обох сторонах листка - верхній і нижній, однак є рослини, у яких продихи розташовані переважно на верхній (водні рослини з плаваючими листками), або нижній частині листка. Число продихів на одиницю площі листка значно коливається: у огірка на 1 см2 площі листка кількість продихів становить 60000, а у деяких злаків не досягає і 8000. Загальна площа листка, вкрита продихами, коливається в межах 1-3%, однак випаровує листок не набагато менше, ніж відкрита водна поверхня такої ж, як у листку площі. Пояснюється це явище законом Стефана: випаровування з малих отворів йде пропорційно іх сумарному діаметру, а не площі. З периферії молекули води дифундують з більшою швидкістю, ніж в центрі отвору. Це явище отримало назву явища крайової дифузії.

Ефективність транспірації визначається кількістю води, яка використовується рослиною на побудову одиниці маси сухої речовини. Цей показник називається транспіраційним коефіцієнтом.. Для більшості сільськогосподарських культур він дорівнює 300. Показник, зворотній транспіраційному коефіцієнту називається продуктивністю транспірації. Він характеризується масою сухої речовини, яка утворюється рослиною при

використанні 1000 одиниць маси води. Для більшості сільськогосподарських культур він дорівнює 3. Тобто, при проходженні через рослину кожних 1000 г води, синтезується 3 г сухої речовини. При цьому на частку 0 і Н води припадає лише 2/3, тобто 2 г. Це значить, що на побудову свого тіла рослина використовує лише 0,2% води, а 99,8% припадає на випаровування.

Інтенсивністю транспірації називають кількість води, яка випаровується з одиниці площі за одиницю часу. В середньому це від 15 до 250 г води на м2 листкової поверхні вдень і 1 - 20 г води на м2 площі листкової поверхні вночі.

Пересування води по судинній системі Після надходження у судини центрального циліндру вода в рослині пересувається вверх по ксилемі, яка утворена мертвими, лігніфікованими і звільненими від цитоплазми водопровідними елементами - трахеями або трахеїдами. Через них пересувається від 90 до 99 % всієї води. Частина води (1- 10%) пересувається через вільний простір клітинних стінок від кореню до листка завдяки градієнту водного потенціалу, який теж створюється транспірацією.

Швидкість пересування води по ксилемі становить 20 см3 год на см2 поперечного зрізу у листяних порід і 5 см3 год 1 на см2 для шпилькових порід.

Рушійною силою висхідного току води в трахеях і трахеїдах є градієнт водного потенціалу в системі ґрунт — рослина - атмосфера. Водний потенціал підгримується завдяки роботі верхнього та нижнього двигунів водного току: градієнт осмотичного потенціалу забезпечує поглинання води коренем з ґрунту, транспірація створює високий від’ємний градієнт гідростатичного тиску в ксилемі, призводить до натяжіння (від’ємного тиску) води в судинах. Водний потенціал атмосферного повітря при відносній вологості менше 100% складає від’ємну величину із значенням кількох сотень бар. Завдяки цьому відбувається постійна втрата води на транспірацію і пересування її молекул від клітини до клітини за градієнтом водного потенціалу. Оскільки цей рух викликаний транспірацією, його називають транспіраційним рухом.

Разом з тим, присмоктуюча дія транспірації не може забезпечити підняття води більше, ніж на 10 м, оскільки гідростатичний тиск водяного стовпа такої висоти буде зрівноважувати атмосферний тиск (1 атмосфера). Оскільки деякі дерева мають висоту 100 м і більше, слід констатувати, що діє ще якась сила, яка в 10 разів і більше перевершує силу атмосферного тиску, оскільки стовпчики води не розриваються під дією власної ваги. Справа в тому, що хоча загальний діаметр судин ксилеми великих дерев може бути більшим, ніж діаметр магістральної труби міського водогону, по суті, судини являють собою капіляри з дуже вузьким діаметром. Основну роль в транспіраційному русі води через ці капіляри (трахеї і трахеїди) відіграють сили когезії і адгезії. Когезія - це зчеплення молекул води під впливом сил притяжіння. Адгезія - це сили прилипання стовпчику води до стінок судини. Відомо, що чим менше діаметр капіляру, тим на більшу висоту піднімається в ньому вода - в контакт з водою вступає відносно більша поверхня стінки капіляру. Опір стовпчика водина розрив у судинах становить приблизно ЗО МПа, а цього досить, щоб підняти воду на висоту 120130 м.

Рослини, які не мають трахей і трахеїд (мохи, лишайники), не мають і великих розмірів, оскільки пересування води в них відбувається лише за рахунок осмотичних сил, що унеможливлює транспорт води на великі відстані.