IV. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий, анализ и синтез в коре

Общее представление о процессах индукции, ирради­ации и концентрации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Для понимания механизмов форми­рования условных рефлексов до настоящего времени большое значение имеет представление И.П. Павлова и его учеников об индукции, иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий.

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится на двух процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Природа этих процессов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологические проявления возбуждения и тормо­жения и их соотношения, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях. И. П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Под иррадиацией он понимал распространение процессов возбуждения или процессов торможения из одной области коры больших полушарий в другие области. А концентрацию И.П. Пав­лов рассматривал как явление, противоположное ирради­ации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация до­стигает определенной границы, после чего распростране­ние возбуждения или торможения идет в обратном на­правлении, т.е. в исходный пункт. По мнению И.П. Пав­лова иррадиация может происходить при нанесении силь­ного раздражения. Возникнув в каком либо участке коры большого мозга, процесс возбуждения или торможения захватывает все новые области. В зависимости от функ­ционального состояния корковых структур и действую­щих раздражителей пути такого распространения могут быть очень разнообразными, но обычно возбуждение и торможение охватывает участки коры тем позже, чем дальше они находятся от очага его возникновения.

Распространение возбуждения по коре большого мозга, быстро переходящее в его сосредоточение в ис­ходном участке, И.П. Павлов предложил называть динамической иррадиацией. Если в это время будет действо­вать безусловный раздражитель, на основе которого мо­жет образоваться условный рефлекс, то во всех корко­вых клетках, захваченных распространяющейся волной возбуждения, наступают стойкие изменения, проявляющи­еся в возникновении временных связей с данной безус­ловной реакцией. Такие стойкие изменения И.П. Павлов называл статической иррадиацией.

Экспериментальные доказательства явления иррадиа­ции и концентрации в коре больших полушарий, полу­ченные И.П. Павловым. Представления об иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий были высказаны И.П. Павло­вым на основе опытов с касалками, а также на основе анализа процессов становления условного рефлекса, т.е. наличия фаз генерализации и специализации, наблюдае­мых при формировании условных рефлексов.

Касалки представляют собой специальные приспособ­ления, укрепляемые на коже конечности эксперименталь­ного животного, с помощью которых можно наносить механические раздражения, т.е. подавать условный сиг­нал. Обычно на задней конечности собаки укреплялось 5 касалок. Для доказательства явления иррадиации процес­сов возбуждения в коре больших полушарий условный рефлекс вырабатывали на раздражение касалкой 1, в то время как остальные касалки (2, 3, 4, 5) были дифференцировочными, т.е. они не подкреплялись безусловным раздражителем. В этих опытах было показано, что после подачи сигнала касалкой 1 применение любой из ранее не вызывающих рефлекс касалок теперь оказывалось дей­ственным. Через некоторое время их тормозное значение восстанавливалось. Это расценивалось И.П. Павловым как проявление иррадиации и соответственно концентрации процессов возбуждения в коре больших полушарий.

Явления иррадиации и концентрации процесса тормо­жения в коре больших полушарий также доказывались опытами с касалками, но при условии, что на действие касалок 2, 3, 4, 5 вырабатывались условные рефлексы, в то время как касалка 1 служила дифференцировкой, т.е. условным тормозом. Оказалось, что применение касалки 1 вызывает последовательное угнетение рефлексов на ос­тальные касалки в порядке их расположения относитель­но дифференциро-вочной. В последующем распространив­шееся по коре больших полушарий торможение постепен­но прекращалось, т.е. происходила концентрация тормо­жения - вначале на участках коры более далеких от ис­точника его распространения, а потом - на более близ­ких участках. При этом происходит не постепенное рас­сеивание и затухание тормозного процесса, а его актив­ное сосредоточение к тому месту, откуда он возник.

Анализ результатов этих экспериментов позволил И.П. Павлову заключить, что скорость иррадиации и кон­центрации возбудительного процесса выше, чем скорость иррадиации и концентрации тормозного процесса. Он также установил, что движение нервных процессов (воз­буждения или торможения) по коре больших полушарий зависит от состояния клеток коры, которые встречает на своем пути иррадиирующий процесс. Если нейроны нахо­дятся в заторможенном состоянии, это препятствует рас­пространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможе­нием они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности. И.П. Павлов также пришел к заключению, что при судо­рогах генерализация возбуждения наблюдается в очень широких пределах.

Другим доказательством наличия иррадиации процес­са возбуждения в коре больших полушарий, как уже от­мечалось, служит явление генерализации и специализации условных рефлексов. В начале выработки любого услов­ного рефлекса не только условный раздражитель вызы­вает реакцию, но и другие посторонние раздражители. Например, предъявление звука и его подкрепление вовле­кает первоначально всю зону слухового анализатора. Воз­никает обобщенный генерализированный рефлекс, т.е. он возникает на любой звук, сходный с первоначальным. Согласно И.П. Павлову, это происходит потому, что воз­буждение, вызванное условным раздражителем, иррадиирует на значительные области коры. В результате такого распространения возбуждения во временную связь с кор­ковым центром безусловного раздражителя вступают многие пункты коры. При дальнейшей выработке услов­ного рефлекса иррадиация возбуждения все больше и больше ограничивается. Возбуждение концентрируется в группе клеток условного раздражителя. Этот процесс концентрации возбуждения происходит в результате не­подкрепления всех других раздражителей, кроме услов­ного (т.е. в результате дифференцировки), и развития внутреннего торможения, которое ограничивает воз­буждение. В приведенном выше примере концентрация возбуждения достигается тем, что подкрепление рефлекса проводится только на метроном в 60 ударов в минуту, а не на звук метронома вообще.

Второй пример. При обучении щенка подбегать на зов хозяина, оказывается, что вначале щенок бежит к любому постороннему человеку, который его позовет. Такой генерализованный условный рефлекс появляется за счет побочных временных связей, возникающих в зонах коры, захваченных иррадиирующим возбуждением. Чтобы научить щенка откликаться только на голос хозяина, пользуются простым средством - запрещают посторон­ним его подкармливать. При этом происходит дифферен­цирование всех смежных раздражителей, похожих на основной, и угасание побочных условных реакций на звуки всех чужих голосов, кроме голоса хозяина, подкрепляе­мого кормлением. Условное возбуждение сосредоточива­ется в зоне проекции именно этого сигнала. Такая специ­ализация условного рефлекса достигается затормаживани­ем подкрепляемых побочных временных связей, образо­вавшихся за счет иррадиации возбуждения и его концен­трации на основной связи.

И.П. Павлов считал, что корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и кон­центрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).

Последовательная и одновременная индукция в коре больших полушарий. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция - (от лат. Inductio - введение, наведение) в ВНД обозна­чает возникновение нервного процесса противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т.е. тормозным). Этот термин И.П. Павлов заимствовал из физики. Он по­лагал, что кроме медленного распространения и сосредо­точения основных нервных процессов в виде их иррадиа­ции и концентрации, в коре больших полушарий головно­го мозга (так же как в низших отделах центральной не­рвной системы) имеет место быстрое влияние возникшего в каком-либо участке коры возбуждения или торможе­ния на другие ее области - индукция. При этом он по­лагал, что в коре больших полушарий происходит два вида индукции - одновременная и последовательная. Одновременная индукция заключается в том, что форми­рование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежа­щих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (поло­жительная одновременная индукция). С другой стороны И.П. Павлов полагал, что после прекращения возбужде­ния в данном участке коры больших полушарий возника­ет торможение (отрицательная последовательная индук­ция) и наоборот, после торможения в данной зоне возбу­димость корковых клеток может возрасти (положитель­ная последовательная индукция). Таким образом, при од­новременной индукции нервный процесс вызывает в дру­гом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке. И.П. Павлов считал, что индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Если иррадиация состоит в распространении однозначного про­цесса, то индукция, наоборот, создает влияние противо­положного характера и ограничивает иррадиацию и тем самым способствует концентрации нервных процессов.

Ярким примером одновременной отрицательной ин­дукции может служить ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» по И.П. Павлову, характерный для нового сильного внезапного раздражителя. Например, внезапное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедшему. С точки зрения распределения воз­буждения и торможения здесь налицо образование ново­го очага возбуждения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Примером одновременной по­ложительной индукции является гипноз, при котором не-

заторможенные центры, расположенные рядом с облас­тью торможения, обладают повышенной возбудимостью. На этом основано внушение в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приводимые выше ре­зультаты опытов И.П. Павлова с касалками также демон­стрируют явление одновременной и последовательной ин­дукции (положительной и отрицательной).

В целом, по мнению И.П. Павлова, иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция процессов обеспечивают взаимосвязь, переход одного в другой и непрерывное взаимодействие возбудительных и тормозных процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бесконечно изменяющий свои очерта­ния рисунок (мозаику) возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга.

В заключение этого раздела следует отметить услов­ность объяснений, даваемых И. П. Павловым распростра­нению процесса возбуждения и торможения, а также по­нятию «индукция». Этот вопрос до настоящего времени недостаточно разработан и требует своего тщательного изучения с позиций современных представлений о рас­пространении процессов возбуждения в ЦНС, о синаптических процессах в коре больших полушарий, в том чис­ле о наличии тормозных и возбуждающих синапсов. По­разительным, однако, является то, что даваемое И.П. Павловым еще в 20- и 30-ые годы XX века схематизиро­ванное объяснение динамики процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий до настоящего времени представляет собой стройную гипотезу, в кото­рую укладываются многочисленные экспериментальные и клинические факты из области физиологии и патологии ВНД человека и животных.

Формирование и реализация условных рефлексов как проявление аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий. В рамках учения об условных рефлексах развивалось представление об аналитико-синте­тической деятельности коры больших полушарий, так как само формирование условного рефлекса и его реализация рассматривались создателями учения о ВНД как отраже­ние этой деятельности.

Анализ в коре больших полушарий. И.П. Павлов и его последователи считали, что в основе выработки ус­ловного рефлекса лежит процесс анализа сенсорной ин­формации, поступающей в кору. Анализ - это различе­ние, разделение разных сенсорных сигналов, дифферен­цирование различных воздействий на организм. Хотя ана­лиз сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возни­кает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения (или, как говорил И.П. Павлов, свой «дина­мический структурный комплекс»), благодаря чему дос­тигается различение близких по своим свойствам раздра­жителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференци­ровании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежа­щего в основе внутреннего торможения. Именно благода­ря ему происходит ограничение процесса иррадиации воз­буждения по коре больших полушарий, дифференциация афферентных сигналов.

И.П. Павлов и его последователи подчеркивали, что степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бы­вает различной. Она бывает достаточно простой, прими­тивной, например, в условиях, когда на организм воздей­ствуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но ана­лиз бывает и очень сложным, например, в условиях воз­действия на организм комплекса раздражителей. С учас­тием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только сум­марно, но и в определенной последовательности.

Синтез в коре больших полушарий. Создатели уче­ния о ВНД полагали, что в процессе формирования ус­ловного рефлекса происходит синтетическая деятель­ность корковых клеток. Это - связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры больших полушарий, это образование временной связи, составляющей основу выработки вся­кого условного рефлекса. Для корковых клеток харак­терны как простые формы синтеза, так и сложные. Последнее ярко проявляется в таком явлении как дина­мический стереотип (системность) и переключение (ситу­ационные рефлексы). В частности, считается, что в фе­номене переключения проявляется способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий, т.е. реализуется механизм, благодаря которому вносится коррекция в прогнозирующее значение условного раз­дражителя, а также прогнозируются события, которые могут следовать после действия условного раздражите­ля. Именно благодаря сложной синтетической деятель­ности мозга возможно формирование условных рефлек­сов высшего порядка.

Процессы анализа и синтеза в коре больших полуша­рий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечиваю­щем формирование многочисленных условных рефлексов.