Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается клас­сификация на основе их различных признаков, или критериев.

1. По виду условного раздражителя, вызывающего условный рефлекс, выделяют натуральные и искусствен­ные условные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками или свойствами безусловного раздражителя, на базе которого они выраба­тываются (например, запах мяса при кормлении им).

Искусственными называют условные рефлексы, обра­зующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямо­го отношения к подкрепляющему их безусловному сти­мулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными рефлексами отличаются большей легкос­тью образования и большей прочностью.

2. В зависимости от природы рецепторных структур,
на которые действуют условные (первоначально индиффе­рентные) раздражители, т.е. по характеру рецептивного поля, или рефлексогенной зоны, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы образуются при раздражении внешних рецепторов (кожи, глаза, уха, полостей рта, носа), т.е. на стимулы, воспринимаемые на­ружными (внешними) рецепторами тела, например, фоторе­цепторами, фонорецепторами, тактильными рецепторами. Экстерорецептивными рефлексами, например, являются слюноотделительные условные рефлексы на звуковые раз­дражители (тон, метроном, звонок) или на кожно-механические раздражители (касалка). Экстероцептивные рефлек­сы составляют основную массу условнорефлекторных ре­акций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы вырабатывают­ся при возбуждении интерорецепторов, т.е. рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов физическими и химическими факторами. Такие условные рефлексы способствуют оптимальной регуляции деятельности внутренних органов. В качестве примера интероцептивных условных рефлексов можно привести данные К.М. Быко­ва. В опытах на собаках он показал, что сочетание раз­дражения механорецепторов желудка (струей воды через фистулу) с электрическим раздражением лапы у собаки или с кормлением приводит к образованию соответствен­но двигательно-оборонительного и слюноотделительного интероцептивного условного рефлекса - в результате чего только введение воды в желудок вызывает соответ­ствующую реакцию. В исследованиях Э.Ш. Айрапетьянца электрокожное раздражение лапы у собаки сочеталось с вливанием воды (температура 6°С) в резиновый баллон­чик, находящийся в изолированной кишечной петле. Тем самым был выработан двигательно-оборонительный реф­лекс на температурное раздражение кишки.

Проприоцептивные условные рефлексы формируются в ответ на раздражение собственных рецепторов скелет­ных мышц (мышечных веретен, сухожильных рецепторов) и суставных рецепторов. Так, Н.И. Красногорский на со­баках показал, что пассивное сгибание лапы в голенос­топном суставе, подкрепляемое дачей пищи привело пос­ле 20 сочетаний к формированию условного слюноотде­лительного рефлекса - в этом случае только одно пас­сивное сгибание вызывало слюноотделение. Проприоцеп­тивные условные рефлексы обеспечивают регуляцию дея­тельности внутренних органов при двигательной активно­сти; кроме того, часть этих рефлексов можно рассматри­вать как двигательные рефлексы (двигательные умения и навыки).

3.Условные рефлексы различают также по названию
анализатора или того органа, где находятся рецепторы,
воспринимающие условный сигнал - зрительный, слухо­вой, обонятельный, вкусовой, кожный, с мочевого пузы­ря, желудка, кишечника и т. д.

4.В зависимости от энергии условного раздражителя различают звуковые, световые и температурные условные рефлексы.

5.В зависимости от структуры условного раздра­жителя (простые раздражители или сложные) различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

Простые рефлексы формируются в ответ на воздей­ствие простого раздражителя (свет, звук). Частным, но биологически важным случаем простых рефлексов явля­ется условный рефлекс на время. Это условный рефлекс, для которого условным раздражителем является проме­жуток времени. Он образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинако­вые интервалы времени. Условный рефлекс на время про­является в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (условный рефлекс на «чистое» время).

Так, Ю.П. Феокритова показала, что при подкармли­вании собаки через каждые 30 минут у нее после не­скольких подкреплений стало возникать само по себе слюноотделение по истечнию 30-минутного интервала. Ус­ловный рефлекс на время вырабатывается и при повторе­нии через одинаковые интервалы времени подкрепляемо­го условного раздражителя. Это условный рефлекс вре­мени на суммарный раздражитель (условный раздражи­тель + интервал времени). Например, если удары метро­нома, подкрепляемые пищей, повторять систематически каждые 30 минут.

В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их комплексы (временные и/ или пространственные). В этом аспекте выделяют услов­ные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и пос­ледовательные комплексы стимулов, а также на последовательную цепь условных раздражителей, разде­ленных определенным временным промежутком. Нередко в качестве условного раздражителя выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо часть ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный времен­ный или пространственный «узор» (комплекс) стимулов (динамический стереотип).

Условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители вырабатываются легко. Их вырабатывают на два или три компонента. Например, тон + свет, мет­роном + тон + свет, механическое + температурное раз­дражение кожи. Вначале реакция возникает на отдельные компоненты комплекса, но по мере упрочения - только на комплекс. И.П. Павлов говорил, что в этом случае корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются в единый «функциональный комбинационный центр», с которым и вступает в связь корковое представительство безусловного рефлекса. Ус­ловные рефлексы на последовательные комплексные раз­дражители также вырабатываются легко. Например, у со­бак легко образовывается слюноотделительный рефлекс на последовательное сочетание нескольких музыкальных тонов или на целую музыкальную фразу. Так, в опытах на собаках (М.И. Эльяссон) был выработан условный слюноотделительный рефлекс на мелодию «Камаринс­кой», воспроизводимой игрушечной шарманкой; причем, на видиоизмененный комплекс последовательных звуков - искаженную мелодию «Камаринской» (после выламы­вания нескольких зубцов в другой такой же шарманке) быстро вырабатывалась дифференцировка. При выработке таких рефлексов важна и последовательность сигналов. Например, на последовательное действие трех раздражи­телей - света электролампочки, механического раздраже­ния кожи и звука булькания был выработан у собаки слюноотделительный условный рефлекс, а на обратную последовательность тех же самых раздражителей - была легко выработана дифференцировка (М.Н. Юрман).

Условные рефлексы на цепи раздражителей, т.е. на последовательно действующие условные сигналы, разоб­щенные друг от друга паузой, тоже образуются быстро. Так, прочный слюноотделительный рефлекс на цепь раз­дражителей, состоящую из звука метронома, шума и све­та, которые сменяли друг друга через 10 сек, а на 10-й к последнему члену цепи присоединялось пищевое под­крепление, был выработан у собак после 30-35 сочетаний (Л.Г. Воронин).

Разновидностью комплексных условных рефлексов яв­ляются ситуационные (или обстановочные) условные реф­лексы, т.е. рефлексы на ситуацию и обстановку экспери­мента (принятие той или иной позы на определенном мес­те, отряхивание, лизание лампочки и т. д.). Понятие о си­туационных рефлексах было введено П.С. Купаловым. Ис­пользуя методику свободного передвижения животного, П.С. Купалов и его сотрудники показали, что рефлектор­ная деятельность собак определяется не только условными сигналами, непосредственно подкрепляемыми пищей, но и всем комплексом раздражителей экспериментальной обста­новки. Кормление животного пищей во время опытов про­исходит в определенной обстановке, которая действует своими многочисленными компонентами на различные вне­шние рецепторы организма. Все эти компоненты вступают в связь с безусловной пищевой реакцией и в качестве кос­венных обстановочных раздражителей могут вызывать по­вышение возбудимости коркового представительства безус­ловного пищевого рефлекса еще до действия того непос­редственного условного раздражителя, вслед за которым производится кормление животного.

А.С. Дмитриев (1974) так описывает условия проведе­ния экспериментов по выработке ситуационных рефлексов. Собака помещается в большую специально оборудованную комнату, в которой находятся два стола с кормушками. Животное сначала приучается получать пищу из кормушки. Для этого от двери, в которую впускалась собака, до сто­ла разбрасываются кусочки мяса, подбирая которые соба­ка бежит к столу, вспрыгивает на него и подходит к кор­мушке с пищей. После того как это движение станет для собаки привычным, начинают вырабатывать различные ус­ловные рефлексы с применением тех или иных сигналов. При этом собака приучалась возвращаться после осуществ­ления пищедобывательной реакции в исходное положение (либо на коврик, расположенный в каком-либо определен­ном месте комнаты, либо в клетку, откуда она выпуска­лась). Для определения местоположения животного и тра­ектории его движения пол комнаты делится на пронуме­рованные квадраты. Начало движения собаки с коврика, подход к столу, к кормушке, взятие пищи, а также мо­мент подачи сигналов могут регистрироваться графически. Экспериментатор находится в специальной кабине. По этой методике имеется возможность широко варьировать местом положения животного, кормушки, раздражителей и т.д. При этом вырабатываются сложные цепные условнорефлекторные реакции на целый взаимосочетанный ком­плекс различных элементов обстановки опыта. Вот несколько примеров ситуационных рефлексов. Собака, сидящая на коврике, по звуковому сигналу бежит к одному из столов, вспрыгивает на него, подходит к кормушке, съедает корм, затем спрыгивает со стола, возвращается на коврик и принимает на нем определен­ную позу. При этом условный раздражитель в зависимос­ти от места своего расположения в комнате мог оказы­вать то положительное, то тормозное действие. Другой пример. Собака, выпущенная в экспериментальную комна­ту, подбегает к столу, вскакивает на него и после поеда­ния корма, соскочив со стола, подходит к штативу с электрической лампочкой и начинает ее лизать. После включения лампочки собака направляется к коврику и принимает на нем определенную позу. Затем по звуку метронома она вновь подбегает к столу, вскакивает на него и получает пищу. Третий пример. Собака, выпущен­ная в экспериментальную комнату, совершает по сигналу пробежки в определенной последовательности и по опре­деленному маршруту от одной кормушки к другой, а от нее к третьей, после чего возвращалась в исходное поло­жение. Такую сложную цепь движений собака совершала безошибочно и при закрытых глазах, когда на нее наде­вали маску (И.С. Беритов, Т.Н. Ониани).

Приведенные примеры образования цепных поведен­ческих реакций свидетельствуют о высокой способности нервной системы животного как различать, так и объеди­нять в сложные последовательные комплексы многочис­ленные обстановочные раздражители, т.е. свидетельствуют о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий.

Условнорефлекторное переключение представляет со­бой еще один вариант условнорефлекторной деятельности в ответ на комплекс условных раздражителей. В силу того, что условнорефлекторное переключение представля­ло большой теоретический и практический интерес, оно детально было исследовано в лаборатории Э.А. Асратяна. Суть явления заключается в том, что в разных экспери­ментальных ситуациях на один и тот же стимул одновре­менно образуются и осуществляются два (или более) ус­ловных рефлекса разного рода (например, пищевой и оборонительный) или функционального знака (положи­тельный и тормозной), или с разным эффекторным выра­жением (побежки к разным кормушкам). Так, если ка­кой-либо звуковой агент, например, метроном с частотой 120 ударов в минуту в утренние часы сопровождать по­дачей животному пищи, а в дневные - электрическим раздражением конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значе­ние в зависимости от времени дня - утром он будет вы­зывать условную пищевую реакцию, а днем - оборони­тельную. Время дня оказывается фактором, определяю­щим характер условной реакции и как бы переключаю­щим кору больших полушарий с одного вида деятельнос­ти на другой. Таким образом, сигнальное значение услов­ного раздражителя может быть поставлено в определен­ную зависимость от той обстановки, в которой он приме­няется. Так, если утром условный сигнал дается с пище­вым подкреплением, а вечером он не подкрепляется, то в результате на этот сигнал утром - слюноотделение, ве­чером - нет реакции (торможение). Другой результат, полученный в лаборатории А.С. Асратяна. В одной каме­ре вырабатывался слюноотделительный рефлекс с под­креплением 20 г мясо-сухарного порошка, а в другой ка­мере - тот же раздражитель подкреплялся 60 г мясо-сухарного порошка, в связи с чем интенсивность слюно­отделения была во второй камере у этой же собаки больше, чем в первой камере. Другой пример - в одной камере вырабатывались совпадающие слюноотделительные условные рефлексы, а в другой - запаздывающие (с ос­тавлением подкрепления на 1-2 минуты). Поэтому в пер­вой камере у собаки возникал слюноотделительный реф­лекс с коротким латентным периодом (4-7 с), а во вто­рой - с более значительным (25 - 34 с) на один и тот же условный сигнал. Еще один пример, демонстрирую­щий переключения однородных рефлексов одного функ­ционального знака. Один и тот же раздражитель в раз­личное время вызывал двигательную реакцию различного ритма. Для этого у собаки в утренних опытах был выра­ботан условный рефлекс на время при повторении через равные промежутки времени (например, через 1,5-минут­ные) звукового раздражителя (тон 800 Гц), подкрепляе­мого электрокожным раздражением правой задней лапы. Потом у этой же собаки стали вырабатывать в вечерние часы такой же рефлекс, но на другой интервал времени (2,5 мин). В результате этого выработалось переключение в следующей форме - в утренние часы условная двига­тельная реакция возникала через 1,5 минуты после звуко­вого раздражителя, а в вечерние часы - через 2,5 мин.

В целом, опыты Э.А. Асратяна и его сотрудников показали, что «переключателями» могут быть разнообраз­ные раздражители, связанные с обстановкой эксперимен­тов или с самим экспериментатором. В различной обста­новке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побужда­ющим, то тормозным условным сигналом. «Переключате­ли» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и акти­вируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоян­но изменяющейся окружающей среде.

Особо велико значение «переключения» в ВНД чело­века. Повседневная жизнь бесконечно богата примерами различной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и те же предметы) в зависимо­сти от того, находится ли человек дома, на работе, в го­стях, в театре, в пути и т. д.

В целом, при выработке условных рефлексов на ком­плексные раздражители (в том числе условных рефлексов на одновременный комплексный раздражитель, состоящий из нескольких компонентов, а также условных рефлексов на последовательный комплекс раздражителей, отдельные компоненты которого действуют последовательно, накладываясь друг на друга) их компоненты постепенно утра­чивают свое сигнальное значение при их изолированном применении. Отдельные компоненты сливаются в единое целое. Корковые пункты, воспринимающие действие от­дельных компонентов, объединяются, как говорил И.П. Павлов, в «единый функциональный комбинационный центр», с которым вступает в связь корковое представи­тельство безусловного рефлекса.

Еще одной разновидностью сложных условных реф­лексов являются условные рефлексы на отношение раз­дражителей. Они вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздра­жителей, адресующихся к одному и тому же анализато­ру, условный рефлекс вырабатывается на один из них, отличающийся лишь своим отношением к другому (силь­нее или слабее его, больше или меньше, чаще или реже, короче или длиннее, светлее или темнее и т.д.). Очевид­но, что при одновременном действии пары раздражителей в одном анализаторе находит запечатление разница или градиент этих раздражителей по определенному признаку. И когда один уровень градиента раздражителей по­стоянно подкрепляется, а другой не подкрепляется, то первый и становится условным раздражителем.

Так, в опытах на кроликах вырабатывали пищедобывательный рефлекс (В.И. Чумак). Кролику, находящемуся в камере, предъявлялось одновременно два освещенных квадрата, но на одном экране квадрат был меньшего раз­мера, чем на другом. Если животное хватало зубами кольцо под малым квадратом, в кормушку падал кусочек моркови. Реакция на большой квадрат не подкреплялась. После того как выработался положительный условный рефлекс на малый квадрат, а на большой - дифференцировочное торможение, использовали другие пары раздра­жителей, например малый и очень малый квадрат или большой и очень большой квадрат. В этих случаях реак­ция проявлялась только на квадрат, меньший по разме­рам. Другой пример касается условного рефлекса на от­ношение раздражителей, отличающихся по весу (Н.А. Шустин). У собак вырабатывали двигательный пищевой условный рефлекс на схватывание зубами металлической чашки и перенос ее с одного места на другое. При этом собаке предъявляются две одинаковые по форме и разме­рам чашки, но разные по весу (одна 61 г, другая - 173 г) и только перенос более тяжелой чашки подкреплялся пищей. Когда у собаки после 197 сочетаний образовалась положительная реакция на более тяжелую чашку и дифференцировка на более легкую, ей стали предъявлять две одинаковые по форме и размерам металлические корзинки (одна весом в 206 г, другая - 445 г). Собака при первом же предъявлении выбрала более тяжелую корзинку.

В целом, условные рефлексы на отношение раздра­жителей достаточно широко распространены у животных. Особую роль они играют в жизни человека.

6. По соотношению (совпадению) во времени дей­ствия условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления) выделяют наличные и сле­довые условные рефлексы.

Наличный условный рефлекс - это условный реф­лекс, при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула. При наличных рефлексах от начала действия условного сигнала до начала подкрепле­ния (t) проходит не менее 0, 5 с, т.е. присоединение бе­зусловного раздражителя к условному сигналу происхо­дит сравнительно быстро. Среди наличных рефлексов вы­деляют совпадающие, или короткооставленные (t = 0,5 с - 5 с), отставленные (t = 5 - 30 с) и запаздывающие (t = 30 с - 60 с при выработке оборонительных двига­тельных рефлексов и 2-3 минуты при формировании пи­щевых условных рефлексов). Быстрее всего условный рефлекс образуется при выработке совпадающих рефлек­сов, а сложнее всего - при выработке запаздывающих рефлексов, для которых характерен длительный период изолированного действия условного раздражителя. При длительном формировании условного запаздывающего рефлекса постепенно (за счет развития запаздывающего торможения) удлиняется скрытый период реакции.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный раздражитель предъявляется сразу же после окончания действия условного раздражи­теля, в результате чего условный рефлекс возникает на окончание условного раздражителя, а не на его начало, как при наличных рефлексах. Также как и отставленные и запаздывающие рефлексы, следовые условные рефлек­сы реализуются с участием механизмов внутреннего торможения. Для иллюстрации приводим примеры выра­ботки следового условного рефлекса. Первый пример (Ф.С. Гроссман). У собаки механическое раздражение кожи действует в течение 1 минуты, затем прекращается и после минутной паузы животному вливается в рот кис­лота. После нескольких сочетаний образуется условный рефлекс, выражающийся в появлении слюноотделения спустя некоторое время после прекращения условного механического раздражения, тогда как при действии это­го раздражителя никакого слюноотделения не наблюда­лось. В другом исследовании (А.П. Ковтун) на собаках пищевое подкрепление давалось через 3-4 минуты после прекращения действия условного раздражителя (звонка или метронома, звучащих в течение 1 мин). После 49-55 сочетаний образовался следовой слюноотделительный ус­ловный рефлекс. При этом в начале выработки этого рефлекса слюноотделение появлялось при действии ус­ловного раздражителя и после его прекращения. Но в дальнейшем, при повторении сочетаний, реакция на на­личный раздражитель исчезла. Она стала появляться только после прекращения раздражения и с каждым ра­зом все позднее и позднее. Наконец, слюноотделение ста­ло возникать лишь на последней минуте паузы.

7. В зависимости от вида эффектора (и конечного результата), вовлекаемого при реализации рефлекса, раз­личают вегетативные, или классические, рефлексы (сер­дечные, сосудистые, дыхательные, потоотделительные, пищевые, половые и пр.), оперантные (инструменталь­ные) и интеллектуальные (артикуляционные, фонацион­ные, мыслительные, мнемические и пр.) условные реф­лексы. Близко к этой классификации представление о выделении условных рефлексов в зависимости от того, на базе каких безусловных рефлексов они сформирова­ны (например, пищевые, оборонительные, половые и другие виды рефлексов). В этой связи выделяют также однородные и неоднородные условные рефлексы, т.е. рефлексы, выработанные соответственно на основе одно­го и того же безусловного рефлекса или на основе бе­зусловных рефлексов разного рода, например, пищевого и оборонительного.

Вегетативный рефлекс (синонимы - классический рефлекс, павловский рефлекс, или условный рефлекс I типа) - это условные рефлексы (секреторные, двига­тельные), основные закономерности образования которых открыты И.П. Павловым. Они образуется при сочетании двух раздражителей, обычно индифферентного и безус­ловного, вызывающего вегетативный рефлекс, например, выделение слюны. В результате формирования этих реф­лексов под влиянием условных сигналов изменяется фун­кционирование сердца, сосудов, скелетных и гладких мышц, желудочно-кишечного тракта, органов выделения, половых и других органов. В естественных условиях эти рефлексы обеспечивают подстройку метаболизма опреде­ленного органа или ткани (скелетных мышц, соедини­тельной ткани и др.) к текущей или предстоящей актив­ности и выполняют, таким образом, адаптационно-трофи­ческую функцию. Приведем примеры ряда вегетативных рефлексов

Рефлексы пищеварительного аппарата. Среди них имеется большая группа натуральных условных рефлек­сов, например, выделение слюны, желудочного сока или панкреатического сока на вид или на запах пищи; усиле­ние моторной деятельности желудка и кишечника при виде пищи. Пример искусственного условного рефлекса - это рефлекс, формирующийся при сочетании внутри­венного введения желчегонного вещества (гликохолево-кислого натрия) с определенной процедурой (постановка собаки в станок, необходимые приготовления и пр.).

Сердечно-сосудистые условные рефлексы. В качестве примера можно привести данные о сочетании действия гудка с внутривенной инъекцией собаке нитроглицерина, вызывающего учащение сердцебиений, а также характер­ные изменения ЭКГ (уменьшение зубцов Q, R, S, измене­ние формы интервала S-T) - после 30 сочетаний один гудок вызывает подобные изменения (Е.П. Петрова). По­добные условные сердечные рефлексы, возникающие на обстановку или на специальные условные раздражители, вырабатываются при введении собакам морфина, строфан­тина, ацетилхолина (урежение сердечного ритма), адрена­лина (учащение сердечного ритма). Для этого требуется 25-50 сочетаний.

Сосудистые рефлексы, судя по использованию пле-тизмографической методики, можно также выработать у животных. Например, у собаки вырабатывается сосудосу­живающий условный рефлекс при 35-50 сочетаниях звон­ка с болевым раздражением. Достаточно легко вырабаты­вается у собаки условнорефлекторное сокращение селе­зенки - сочетание укола иглой конечности собаки с да­чей свистка, или сокращение селезенки в ответ на введе­ние адреналина в сочетании со звуком метронома.

Дыхательные условные рефлексы у собак вырабаты­ваются при вдыхании (через маску) воздуха с примесью С0₂(5-8 %) в сочетании с условным сигналом, например, звуком метронома. Они проявляются в учащении дыха­ния и увеличении легочной вентиляции.

Условные рефлексы выделительного аппарата у со­бак изучаются в условиях выведения наружу мочеточни­ков, т.е. при наличии фистулы мочеточника. При этом можно выработать условный диуретический рефлекс на введение воды (например, 100 мл в прямую кишку) в сочетании с условным сигналом (например, звуковым) - после 11-12 сочетаний только подача звука повышает образование мочи. Можно выработать условный рефлекс и на базе угнетения диуреза. Например, при сочетании
шума индуктория и электрического раздражения конеч­ности или мочеточника. Его можно также сформировать при внутривенном введении питуитрина, вызывающего усиление обратного всасывания воды, в сочетании с дей­ствием условного раздражителя включая обстановку (К.М. Быков).

Условные метаболические рефлексы также можно эффективно вырабатывать на собаках. Обычно у живот­ного повышают обмен веществ и в целом общий обмен, заставляя собаку выполнять мышечную работу (например, бег в топчаке). Чем больше скорость бега - тем выше потребление кислорода. Бег сочетают с действием услов­ного сигнала. В этом случае даже сами условия опыта вызывают изменение уровня потребления кислорода. Ана­логично можно выработать условный рефлекс (повыше­ние уровня основного обмена), сочетая подкожное введе­ние собаки тироксина с зажиганием лампочки. В этом случае после выработки рефлекса только одно зажигание лампочки приводит к выраженному повышению уровня основного обмена.

Частным случаем вегетативных рефлексов являются соматические, или двигательные, условные рефлексы, на­правленные на регуляцию функционального состояния скелетных мышц.

Другим вариантом классического условного рефлекса являются ассоциации, или сенсорно-сенсорные (синоним - корковые) условные рефлексы. Термин «ассоциации» были предложен сотрудниками И.П. Павлова -И.О.Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Они впервые иссле­довали рефлексы, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей при отсутствии безусловнорефлекторного подкрепления (пищевого, оборонитель­ного и пр.), а лишь на базе ориентировочных реакций, вызванных этими раздражителями. У собаки производи­лось сочетание тона и света без подкрепления. Уже после 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями - при световом раздражителе собака поворачивалась к источни­ку звука (бездействующему в это время) а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Но особенно убедительно выяви­лось наличие связи между индифферентными раздражи­телями после того, как на один из них (на свет) был вы­работан условный слюноотделительный рефлекс. Оказа­лось что и тон при первом же применении стал вызывать слюноотделительную реакцию. В целом, такие рефлексы были названы ассоциациями. Однако в последующем этот вид рефлексов стали называть сенсорно-сенсорными, или корковыми условными рефлексами, а их изучение прово­дилось с использованием электрофизиологических мето­дик. Такие рефлексы вырабатываются при сочетании двух индифферентных экстероцептивных раздражителей (зву­кового и светового) и проявляются в изменениях элект­рической активности (ЭЭГ, ЭКГ) коры больших полуша­рий. На включение условного раздражителя возникает электрический ответ, сходный с таковым, вызываемым ранее лишь вторым (безусловным) раздражителем. Этот рефлекс нестойкий и рано исчезает, несмотря на продол­жающиеся сочетания.

В определенной степени вариантом сенсорно-сенсор­ного условного рефлекса является условный рефлекс на электрическую стимуляцию мозга. Он представляет со­бой образованную в индивидуальной жизни закономер­ную реакцию организма на электрическую стимуляцию какой-либо структуры мозга. Эта реакция проявляется в воспроизведении компонентов безусловного рефлекса или движения, ранее награждаемого едой или избавляющего от вредоносных воздействий. Такой рефлекс формируется путем сочетания электростимуляции мозговых структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, с безусловным рефлексом или движением, ранее сопровождаемым био­логически полезным для организма воздействием. Он об­разуется даже при отсутствии регистрируемых двигатель­ных и вегетативных реакций на будущий условный раз­дражитель, т.е. на изменение внутреннего состояния жи­вотного. На базе этого рефлекса можно выработать раз­ные формы внутреннего торможения.

Следует подчеркнуть, что определение «классический условный рефлекс» было введено для того, чтобы отли­чить этот вид рефлексов от инструментальных, или оперантных, условных рефлексов.

Инструментальные рефлексы (синонимы - оперантные рефлексы, условные рефлексы II типа, рефлексы Конорского, сомато-двигательные условные рефлексы, условно-условные рефлексы). Они представляет собой рефлексы, в которых выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка по эффекту) в отличие от классических ус­ловных рефлексов, где подкрепление дается независимо от наличия условной реакции (выработка по смежности).

Отметим, что термин «оперантное поведение» перво­начально предложил Б. Скинер, термин «условные реф­лексы второго типа» ввели Ю. Конорский и С. Миллер, а термин «инструментальный условный рефлекс» - Е. Хилгард и Д. Маркие. Однако еще за 8 лет до введения понятия об инструментальном рефлексе А.Г. Иванов-Смо­ленский в1928 году ввел понятие «условно-условный рефлекс» для определения группы условных рефлексов, в которых «не только раздражители, вызывающие данные рефлексы, условны, т.е. приобретены, но и сами рефлек­торные движения - заучены, выработаны, сформированы в течение онтогенеза». Он считал также, что к условно-условным рефлексам относятся различные формы трудо­вых навыков человека.

Ю. Конорский (1936) так объяснял физиологический механизм образования инструментального условного реф­лекса. Необходимым условием для его выработки явля­ется наличие определенного побуждения, мотива (драйва, по его терминологии), направляющего организм на осу­ществление соответствующих исполнительных рефлексов. Драйв (голод, половое влечение, страх и т.п.) обусловлен деятельностью особых центров в гипоталамусе и лимбической системе, независимых от центров исполнительных рефлексов. При сочетании условного и безусловного раз­дражителей образуется не только исполнительный услов­ный рефлекс (например, слюноотделительный при пище­вом подкреплении), но и соответствующий драйв-рефлекс, или эмоциональный условный рефлекс (например, услов­ный рефлекс голода). Возбуждение центра драйва вызы­вает активацию центральной двигательной системы пове­дения, что находит свое выражение в двигательном воз­буждении и беспокойстве. Если на этом фоне возникает какое-либо движение (спонтанное или нарочито вызван­ное), совпадающее с прекращением (удовлетворением) драйва (например, с подачей пищи и утолением голода), то образуется временная связь между центром драйва и афферентными (кинестетическими) нейронами центра дан­ного движения. При этом другие движения подвергаются торможению. В конечном итоге условный раздражитель будет вызывать только это движение, причем промежу­точным звеном между корковым пунктом условного раз­дражителя и корковым представительством данного дви­гательного акта является центр соответствующего драйва. Наряду с этим может образоваться и прямая связь меж­ду центром условного сигнала и движения.

Таким образом, (с учетом современных представле­ний) выработка инструментального рефлекса происходит при активации центра определенного драйва (голода, жажды и пр.), вызывающего общую активацию, направ­ленную на прекращение данного драйва. При повышенной активности методом проб и ошибок (возможен также ме­ханизм инсайта или экстраполяции) находится адекватная реакция, которая усиливается по закону эффекта. Под­крепление приводит к редукции драйва и активации цент­ра антидрайва.

Многочисленными исследованиями показано, что с помощью инструментального рефлекса можно выработать новые формы движений. Кроме того, оказалось, что «инструментализироваться» могут различные реакции, в том числе вегетативные.

Интеллектуальные рефлексы обеспечивают реализа­цию высших психических функций человека. Элементы этих рефлексов можно наблюдать и у животных. В част­ности, выше уже приводились данные об условных реф­лексах на отношение раздражителей.

Вариантом интеллектуальных рефлексов можно рас­сматривать экстраполяционный условный рефлекс (сино­ним - реакция экстраполяции), который был описан Л. В. Крушинским в 1960 году и рассматривался им как отражение наличия у животных элементарной рассудоч­ной деятельности. Согласно Л.В. Крушинскому, экстраполяционные рефлексы - это сложные поведенческие реакции, осуществление которых связано со способнос­тью нервной системы животных определять и предус­мотреть (т.е. экстраполировать) направление движения объектов. Их воспроизведение и изучение производится обычно следующим образом. Собака находится перед ширмой. Она получает пищу через поперечную щель, причем рядом с заполненной пищей кормушкой (А) по­мещается и пустая кормушка (Б). После нескольких се­кунд кормления обе кормушки начинают одновременно двигаться вдоль ширмы в разных направлениях от щели, так что вскоре оказываются не только вне досягаемости, но и вне поля зрения животного. Несмотря на это со­бака правильно определяет направление движения кор­мушки с пищей за ширмой, обегает ширму со стороны движения этой кормушки и получает корм. Такая задача правильно решается животными и в более сложных си­туациях, когда к ширме около щели устанавливаются приставки, в результате чего животное в начале своего пути вынуждено бежать перпендикулярно направлению движения пищевой кормушки и даже в обратном на­правлении.

Таким образом, экстраполяционный рефлекс прояв­ляется в способности животного (и человека) определять направление дальнейшего перемещения значимо<