Представления о физиологическом механизме, лежащем в основе формирования условного рефлекса

До настоящего времени вопрос о механизме фор­мирования условного рефлекса во многом остается не изученным. Многие полагают, что в основе этого меха­низма лежат явления доминанты, проторения (банунга) и суммации.

Представление И.П. Павлова о формировании вре­менной связи между двумя очагами возбуждения в коре больших полушарий. Первоначально И.П. Павлов считал, что условнорефлекторная связь замыкается между корко­вым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Но пос­ле 1925 года он пришел к выводу, что замыкание вре­менных связей происходит полностью в коре: между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Эта схема об­разования условного рефлекса получила эксперименталь­ное подтверждение в работах Э.А. Асратяна. В частности, было доказано наличие коркового представительства бе­зусловных рефлексов, а также было установлено, что корковые клетки имеют непосредственное отношение к осуществлению любого безусловного рефлекса - после удаления коры безусловные рефлексы (слюноотделитель­ные и пр.) становятся более грубыми и инертными, ме­нее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Кор­ковая локализация временной связи была доказана на со­баках, у которых было удалено одно полушарие голов­ного мозга. Оказалось, что на поврежденной стороне, не­смотря на полную сохранность безусловного двигательно-оборонительного рефлекса, не мог быть выработан на его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой сто­роне он легко вырабатывался. Кроме того, было показа­но, что дуга безусловного рефлекса в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходя­щих через различные уровни ЦНС, в том числе через кору больших полушарий. С этой точки зрения стали считать, что и условный сигнал тоже, по сути, вызывает возбуждение очага, который можно рассматривать как корковое представительство безусловного ориентировоч­ного рефлекса. Иначе говоря, при сочетании условного и безусловного раздражителя временная связь по существу замыкается между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов, т.е. между нейронами (скорее всего, вставочными) корковых ветвей их рефлекторных дуг. С этих позиций процесс образования условного реф­лекса стали рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов.

В целом, в настоящее время наиболее доказанной ос­тается точка зрения И.П. Павлова, согласно которой временная связь образуется у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

Согласно И.П. Павлову, в зоне коркового представи­тельства условного (первоначально-индифферентного) раз­дражителя и коркового (или подкоркового) представи­тельства безусловного раздражителя формируются соот­ветственно два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным раздражителем, как более силь­ный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным (первоначально-индифферентным) раздражителем, т.е. осуществляет суммацию возбуждений. После нескольких повторных сочетанных предъявлений условного и безус­ловного раздражителей повышение возбудимости и ла­бильности очага возбуждения, вызываемого безусловным раздражителем, достигает определенного максимального уровня. В результате этого между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага возбуждения, вызванного условным раздражите­лем, к очагу возбуждения, вызванному безусловным раз­дражители. После многократного сочетания даже изоли­рованное предъявление только одного условного раздра­жителя вызывает реакцию организма, которая до выра­ботки условного рефлекса инициировалась безусловным раздражителем.

Таким образом, согласно И.П. Павлову, основой формирования временной связи является образование в коре больших полушарий двух очагов возбуждения - доминантного очага (в том участке коры, который явля­ется представительством безусловного рефлекса) и субдо­минантного, который формируется в коре больших полу­шарий в ответ на реализацию врожденного ориентировоч­ного рефлекса, возникающего в ответ на действие индиф­ферентного раздражителя.

При осуществлении ориентировочного рефлекса вни­мание субъекта привлечено к воздействию на организм условного (первично индифферентного) раздражителя, в результате чего этот раздражитель выделяется из массы других раздражителей, воздействующих на организм в данный момент. Это приводит к формированию в коре головного мозга очага возбуждения от воздействия выде­ленного раздражителя несколько большей силы, чем оча­ги возбуждения от привычных для организма раздражи­телей. Доминантный очаг возбуждения, создаваемый при воздействии на организм безусловного раздражителя, благодаря своей способности к суммации, притягивает к себе поток нервных импульсов именно из этого, выде­ленного ориентировочным рефлексом субдоминантного очага. Благодаря этому поддерживается возбужденное состояние доминантного очага. В этот плане целесообраз­но привести высказывание А.А. Ухтомского о том, что «к доминанте пристает все нужное и ненужное, из чего по­том делается подбор того, что обогащает опыт».

Установление связи между субдоминантным и доми­нантным очагами, т.е. формирование временной связи (это равнозначно завершению выработки условного рефлекса) происходит, как это недавно было показано Р.А. Павлы-киной, в момент исчезновения доминантного очага, то есть при удовлетворении потребности. Такой механизм, по мне­нию Р.А. Павлыкиной, является универсальным для выра­ботки и закрепления любого условного рефлекса - веге­тативного, двигательного, интеллектуального

Таким образом, по И. П. Павлову, в основе физио­логического механизма процесса замыкания временной связи лежат явления типа проторения (банунга), сумма-ционного рефлекса и доминанты. Что касается дальней-

шей детализации места замыкания временной связи в пре­делах коры, то И.П. Павлов полагал, что таким местом являются синапсы, которые он называл «пунктами сцеп­ления нейронов».

Отметим, что в 60-70-ых годах XX века B.C. Русинов экспериментально доказал сходство физиологического ме­ханизма процесса образования временной связи с физиоло­гическим механизмом формирования доминанты. В его опытах на кроликах в коре головного мозга (в корковом представительстве безусловнорефлекторной двигательной реакции передней конечности) за счет воздействия слабого постоянного тока или аппликацией хлористого калия со­здавался стойкий очаг возбуждения, обладающий доминан­тными свойствами. Оказалось, что в этих условиях возни­кала возможность выработки условного рефлекса, напри­мер, на звуковое воздействие. После выработки такого рефлекса звук вызывал возбуждение данного очага, а так­же двигательную реакцию передней конечности. Это дока­зывало, что возбуждение, вызванное звуковым раздражи­телем, направляется к доминантному очагу. В тоже время опыты B.C. Русинова показали, что доминантный меха­низм играет важную роль лишь в первой стадии образова­ния условного рефлекса, а именно в процессе прокладыва­ния временной связи, т. е. в образовании проходимости ранее бездействующих синапсов вставочных нейронов. B.C. Русинов полагал, что дальнейшее упрочение временной связи, т. е. стабилизация образовавшейся проходимости синапсов, осуществляется по другому механизму.

Представления о «горизонтальных» и «вертикаль­ных» временных связях. Считается, что, как правило, вре­менная связь, лежащая в основе условного рефлекса, имеет «горизонтальную» структуру, т.е. замыкается в пределах коры между центром условного сигнала и цент­ром представительства безусловного рефлекса. Одним из доказательств этого представления являются эксперимен­тальные данные о том, что у собак экстирпация коры приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизводятся, а новые не вырабатываются.

Однако имеются другие экспериментальные данные полученные, например, при разрезах коры, которые сви­детельствуют о возможности формирования «вертикаль­ных» связей, т.е. между корой и подкорковыми центра­ми. При этом многие авторы подчеркивают важность та­ких «вертикальных» связей, указывая на то, что в каж­дой корковой зоне наряду с афферентными путями в большом количестве имеются эфферентные пути, по которым осуществляется связь с подкорковыми исполни­тельными аппаратами. Согласно этой точке зрения, сен­сорные импульсы, вызванные условным раздражителем, первоначально поступают по афферентным путям к таламусу и ретикулярной формации, а затем - в соот­ветствующую сенсорную зону коры больших полушарий. После переработки они доходят по временной связи по эфферентным путям до подкорковых образований. Отту­да они вновь возвращаются в кору больших полушарий уже в корковое представительство безусловного рефлек­са. Следовательно, для реализации условного рефлекса нервная импульсация идет по «вертикальным» связям: от коры до подкорки и от нее вновь до коры. В тоже вре­мя авторы данной концепции не исключают и наличие го­ризонтальных (непосредственных) связей между корковы­ми центрами представительства условного и безусловного раздражителей.

В целом, на примере слюноотделительного рефлекса, выработанного в ответ на зажигание лампочки, можно представить движение импульсации следующим образом.

Импульсация от рецепторов сетчатки, дойдя до зритель­ного центра в коре больших полушарий, по проторенным путям достигает пищевого центра коры, а затем по ни­сходящим путям она спускается в центр слюноотделения продолговатого мозга и по центробежным нервам подхо­дит к слюнным железам, которые под ее влиянием начи­нают выделять слюну.

Многие авторы обращают также внимание на важную роль в формировании временной связи стволовых струк­тур, в том числе ретикулярной формации мозга. Действи­тельно, показано, что в процессе образования условного рефлекса повышение электрической активности в ретику­лярной формации ствола мозга наступает раньше (и отли­чается большей интенсивностью), чем в коре больших по­лушарий, а двустороннее разрушение ретикулярной форма­ции мозга препятствует выработке условных связей. Эти факты объясняются тем, что под влиянием сенсорного потока повышается активизирующее влияние ретикулярной формации на всю кору больших полушарий. В настоящее время стало ясно, что именно эти влияния создают опти­мальное состояние для замыкания временной связи в коре больших полушарий. Хотя был период, когда считалось, что замыкание связи происходит на уровне ретикулярной формации, так как разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга корковое представительство безусловного рефлекса и корковый пункт условного раз­дражителя, не препятствует осуществлению ранее вырабо­танного условного рефлекса.

Конвергентная теория образования условных рефлек­сов. Вопрос о процессах закрепления временной связи (или вопрос о проторении пути), по сути, представляет собой вопрос о механизмах памяти. В соответствие с наиболее распростра­ненной точкой зрения, закрепление временной связи представляет собой формирование рефлекторной дуги.

Согласно конвергентной теории образования услов­ных рефлексов, ряд авторов, среди которых и П.К. Ано­хин, считают, что в основе выработки условного рефлек­са лежит принцип конвергенции, т.е. принцип Ч. Шер-рингтона об общем конечном пути (принцип воронки) - аксоны различных афферентных нейронов сходятся на одном и том же эфферентном нейроне. При выработке условного рефлекса воронка «оживает», т.е. начинают функционировать в полном объеме все ее связи. Иначе говоря, при выработке условного рефлекса происходит конвергенция гетеросенсорных стимулов, их «сцепление». Эта конвергенция осуществляется последовательно - на нейронах ретикулярной формации, таламуса и коры больших полушарий. Предполагается, что замыкание вре­менной связи осуществляют, главным образом, вставоч­ные и ассоциативные нейроны коры большого мозга. При этом, для сцепления важно биологическое подкреп­ление, под влиянием которого возбудимость нейрона воз­растает, что позволяет ему возбуждаться при поступле­нии сенсорной импульсации. Согласно П.К. Анохину, число и характер участвующих в этом процессе корковых нейронов определяется афферентным синтезом, т.е. сопо­ставлением и взаимодействием в коре различной аффе­рентной импульсации.

В рамках конвергентной теории вопрос о причинах, вызывающих изменения свойств нейрона, остается откры­тым. Предполагается, что это может быть обусловлено изменением свойств мембраны нейрона, либо изменением свойств синапса (соответственно мембранная и синаптическая теории обучения).

Роль синапсов в формировании временной связи. Сторонники этого направления кратко формулируют свое представление следующим образом: процесс замыкания временной связи заключается в том, что ранее бездей­ствующие синапсы вставочных нейронов становятся про­ходимыми для нервных импульсов под влиянием проце­дуры образования условного рефлекса, т.е. при сочетании условного и безусловного раздражителей. Вопрос заклю­чает в том, каким образом и за счет каких процессов происходит переход бездействующих синапсов в функци­онирующие синапсы.

Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов («шипиков») на апикальных дендритах пирамидных ней­ронов. И. С. Беритов, например, полагал, что под влия­нием повторных возбуждений нервных путей между кор­ковыми пунктами, воспринимающими условный и безус­ловный раздражители, происходит увеличение в этих пу­тях нейрофибриллярной массы, а, следовательно, утолще­ние осевых цилиндров и их синаптических окончаний. Кроме того, по его мнению, осевые цилиндры вырастают в направлении распространения импульсов, а тела клеток вытягиваются в сторону притекающих импульсов. Все это в совокупности и приводит к повышению проводимости данных путей.

Однако в последние годы более популярным являет­ся представление о том, что в процессе выработки услов­ного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т.е. повы­шается эффективность синаптической передачи за счет по­вышения проводимости существующих синапсов. При этом предполагается, что в результате сочетания условно­го сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появ­ляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза (как разновидность конвергентной теория формирования условного рефлекса) предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до нача­ла выработки условного рефлекса, т.е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.

Е. Хилгард, Д. Маркие и другие исследовали полага­ют, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуж­дения в коре больших полушарий, т.е. по кольцевым сис­темам коры. Так, известно, что пирамидные клетки пя­того слоя коры от своего нисходящего аксона отдают боковые веточки, которые поднимаются в верхние слои коры и оканчиваются у вставочных нейронов второго и третьего слоев. По этим путям импульсы от пирамидной клетки могут частично возвращаться к вставочным нейро­нам и через них повторно возбуждать пирамидную клет­ку. Авторы гипотезы полагают, что выход импульсов в эти боковые замкнутые круги происходит при достаточ­ной интенсивности возбуждения или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании услов­ного и безусловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавли­вается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно бу­дет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается времен­ная связь, т.е. постоянно будет поддерживаться проходи­мость этих синапсов.

Другие авторы (в том числе А. И. Ройтбак) полага­ют, что повышение синаптической проводимости обуслов­лено процессом миелинизации пресинаптических терминалей, который возникает под влиянием нейроглии (глав­ным образом, олигодендроцитов). Эти изменения, соглас­но А.И. Ройтбаку, происходят в пресинаптических уча­стках нервных волокон, по которым возбуждение, выз­ванное индифферентным раздражителем, достигает «не­действующих» («потенциальных») синапсов на телах вста­вочных нейронов коркового представительства без­условного рефлекса. Исходно эти синапсы непроходимы для импульсов потому, что пресинаптический участок нервного окончания лишен миелиновой оболочки, вследствие чего электротоническое распространение токов действия в этом участке проходит с декрементом, т. е. с постепенным ослаблением, а ослабленные токи действия вызывают выделение в синаптическую щель сравнительно небольшого количества медиатора, недостаточного для вызова возбуждения следующего нейрона. Это остающее­ся без внешнего эффекта раздражение вызовет лишь оп­ределенные физико-химические изменения («химический след») как в мембранах нервных окончаний, так и в меж­клеточной среде вокруг них. Этот след постепенно зату­хает в течение нескольких минут. Исходя из представле­ний о том, что процесс миелинизации нервных волокон является функцией нейроглиальных клеток - олигоденд­роцитов, окружающих нейроны и контактирующих с их поверхностями, А.И. Ройтбак полагал, что процесс мие­линизации происходит так, что отросток олигодендроцита замыкает голый осевой цилиндр, спирально закручиваясь вокруг него. Миелинизация заканчивается на определен­ной стадии онтогенеза, однако способность олигодендро­цитов к миелинообразованию сохраняется и в зрелой центральной нервной системе, особенно повышаясь при раздражении олигодендроцитов, т. е. при длительной де­поляризации их мембран. Именно такая деполяризация имеет место, по А. И. Ройтбаку, при действии безуслов­ного раздражителя. При сочетании индифферентного и безусловного раздражителей деполяризация мембраны олигодендроцита совпадает с «химическим следом» в межклеточных щелях между отростком олигодендроцита и голым пресинаптическим окончанием. Это вызывает процесс миелинизации, т.е. пресинаптический участок окончания замыкается в глиальный отросток и окружает­ся миелином. Благодаря этому создаются благоприятные условия для электротонического распространения тока действия: до синапсов будет достигать более сильный ток, вызывая выделение большого количества квантов ме­диатора, достаточного для возбуждения следующего ней­рона и появления соответствующей реакции. Так замыка­ется временная связь, т.е. синапс из непроходимого («по­тенциального») превращается в проходимый («актуаль­ный»), и индифферентный раздражитель начинает вызы­вать реакцию. В дальнейшем эта связь по мере увеличе­ния количества слоев во вновь образовавшейся миелино­вой оболочке становится все более прочной и совершен­ной. Одно из доказательств правильности этих представлений о механизме замыкания временных связей А. И. Ройтбак видит в том, что способность образования истинных условных рефлексов отсутствует у тех живот­ных, у которых (как, например, у миног) отсутствует дифференцировка нейроглии на астро- и олигодендроглию и нет миелинизированных волокон в центральной нервной системе. У таких животных образуются лишь реак­ции типа суммационного рефлекса - неустойчивые и бы­стро исчезающие.

В целом, с точки зрения синаптической теории обу­чения, в начальный период выработки условного рефлек­са, т.е. на стадии генерализации нейроны приобретают способность отвечать на сенсорный сигнал, а в последую­щем, т.е. на стадии специализации (за счет процессов тор­можения) происходит специализация ответа нейрона на данный сенсорный сигнал.

Мембранная теория обучения. Как один из вариантов конвергентной теории образования временной связи, мем­бранная теория полагает, что в процессе формирования условного рефлекса меняются свойства постсинаптической мембраны, т.е. изменяется функциональное состояние нейронов, между которыми формируется временная связь.

Наиболее популярным среди многочисленных версий мембранной теории является представление П.К. Анохина о том, что при сочетании условного и безусловного раз­дражителей в цитоплазме нейрона, на котором происхо­дит конвергенция импульсов, наступают определенные из­менения в расположении оснований в молекуле РНК. За счет изменения кода РНК в цитоплазме образуются но­вые белковые молекулы, особо чувствительные к определенным нервным импульсам. Эти молекулы служат «хранителями» образовавшейся связи между нейронами. В определенной степени эту точку зрения П.К. Анохина подкрепляли результаты экспериментов по передаче «па­мяти» о приобретенных навыках у червей, крыс и собак. Однако, ряд исследователей считает более вероятным, что след памяти закрепляется в ДНК, которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируе­мая РНК. В целом, в рамках этой гипотезы были описа­ны специфические белковые вещества мозга, участвующие в реализации оборонительных, пищевых и других услов­ных рефлексов. Однако в настоящее время эта точка зре­ния подвергнута существенной критике.

В других версиях мембранной теории предполагает­ся, что ведущая роль в механизмах формирования вре­менной связи принадлежит системе белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние и тем самым изменять процесс межнейронной передачи возбуждения.

Системный подход к изучению механизмов форми­рования временной связи. Уже в 70-ые годы XX века ста­новится понятным большая перспективность системного подхода к пониманию процессов, лежащих в основе фор­мирования условных рефлексов. Именно в эти годы в рамках исследования механизмов памяти происходит пе­реход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодействия. Это привело к представле­нию о том, что механизм формирования условного реф­лекса можно представить как формирование определенно­го узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Иначе говоря, временная связь рассматривается как особая пространственно-вре­менная организация межнейронных отношений (гипотеза нейроселективного действия). Возникновение узора нейрональной активности связано с тем, что под влиянием афферентной импульсации у ряда нейронов появляется определенная синхронность и синфазность в их активнос­ти, что объединяет эти нейроны в единый функциональ­ный ансамбль (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни

лабильности). Эти представления в последние годы активно рассматриваются в рамках теории о процессах научения.

Считается, что важнейшим фактором закрепления но­вого пути, т.е. новой рефлекторной дуги являются поло­жительные эмоции, возникающие при удовлетворении по­требностей. Это особенно наглядно демонстрируют мно­2гочисленные примеры выработки условных рефлексов у человека. Поэтому необходимо рассматривать процесс выработки условного рефлекса в неразрывной связи с та­кой проблемой как физиология потребностей и мотива­ций, физиология эмоций.