VI. Механизмы формирования условных рефлексов

Морфологический субстрат условного рефлекса. У всех классов позвоночных животных (рыб, амфибий, реп­тилий, птиц и млекопитающих) образуются условные рефлексы по одному принципу, но в формировании вре­менных связей принимают преимущественное участие раз­личные отделы головного мозга. У рыб такими отделами служат средний мозг и мозжечок. У рептилий и птиц замыкательную функцию выполняют полушария головного мозга, причем в реализации этой функции значительную роль играет промежуточный мозг.

Попытки найти в коре больших полушарий специаль­ные центры, ответственные за выработку условных реф­лексов, дали неоднозначные результаты. В опытах К. Лешли было показано, что экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях животно­го. Оказалось, что нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленно­го участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, у крыс в коре больших полушарий нет постоянных зон, ответственных за реализацию условного рефлекса. Кос­венно это означало, что функции в коре не имеют опре­деленной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.

В лаборатории И. П. Павлова было показано, что у собаки, лишенной затылочных долей, можно выработать условный рефлекс, сочетая свет с подачей пищи: спустя некоторое время при действии света у прооперированной собаки выделяется слюна. Но на более сложный зритель­ный сигнал - определенную форму предмета или пере­мещение его в пространстве - условный рефлекс у та­ких собак не вырабатывается даже после большого коли­чества сочетаний. Подобные результаты получены у со­бак после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих исследований И. П. Павлов выс­казал представление о динамической локализации функ­ций в коре больших полушарий. Он полагал, что корко­вый конец каждого анализатора состоит из двух основ­ных частей, ядра и периферических элементов, рассеян­ных в различных областях коры. Клетки ядра, сконцент­рированные в определенной зоне, обладают высокой спе-циализиацией, т.е. способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей. Именно они в обычных условиях ответственны за реализацию условных рефлексов. При экстирпации этих ядерных зон первоначально рефлекс не реализуется, но с течением времени за счет рассеянных элементов возможно частичное восстановле­ние рефлекторной деятельности.

В целом, рассматривая функциональную топографию коры больших полушарий различных млекопитающих, физиологи пришли к заключению, что в формировании условных рефлексов принимают участие области коры, ответственные за анализ сенсорных сигналов, а также мо­торные зоны коры.

Сенсорные центры коры локализуются у многих жи­вотных однотипно - зрительная зона расположена в за­тылочных долях больших полушарий, слуховая - в ви­сочных, обонятельная - в аммоновом роге древней коры, тактильная зона - в области задней центральной извили­ны, в то время как анализ проприоцептивной информации осуществляется в предцентральной области коры.

В тоже время локализации двигательных зон коры больших полушарий неодинаковы у разных видов млеко­питающих. Так, у плотоядных она лежит вокруг и в глу­бине крестовидной борозды, у овец и коз занимает пре­имущественно область верхней лобной извилины. У свиней моторная зона расположена между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она нахо­дится сбоку от латеральной крестовидной борозды, а так­же в области средней ветви верхней сильвиевой борозды. Кроме того, и размеры двигательной зоны коры у млеко­питающих зависит от их филогенетического уровня разви­тия. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних - у плотоядных и наименьших - у копытных, которым, в основном, свойственны только простые движения конеч­ностей. Вот почему двустороннее удаление моторной зоны коры, например, у овцы не отражается на двигательных функциях даже сразу после операции. У плотоядных жи­вотных вскоре после операции наступают двигательные на­рушения, а приматов (обезьян) наблюдается паралич, кото­рый частично может пройти, но полного восстановления двигательной функции никогда не происходит.

Таким образом, в процессе филогенетического разви­тия происходит специализация нервных центров коры больших полушарий, в том числе тех центров, которые принимают непосредственное участие в формировании ус­ловных рефлексов.

У приматов и человека структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных эле­ментов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий.

Основу условного рефлекса составляет рефлекторная дуга, которая формируется на базе дуги безусловного рефлекса или на базе дуги условного рефлекса первого (и более высокого) порядка. Обязательным компонентом дуги условного рефлекса являются тормозные нейроны, обеспечивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления условного рефлекса. Недоразвитие морфо­логического субстрата условнорефлекторной деятельности у человека приводит к олигофрении.

Считается, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из тех же трех основных частей (афферентной, центральной и эфферентной), как и рефлекторная дуга бе­зусловного рефлекса. Афферентная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представляет собой соответству­ющий анализатор, в том числе его мозговой, или корко­вый, конец, т.е. совокупность нейронов коры, воспринима­ющих импульсы от рецепторов. Центральная часть рефлек­торной дуги условного рефлекса представлена нейронами, участвующими в замыкании временной связи. Как извест­но, кора головного мозга высших животных состоит из нескольких миллиардов нервных клеток (у человека их 12-14 млрд.) и делится на 6 слоев различного клеточного состава. Афферентные волокна, поступающие в кору, окан­чиваются либо у звездчатых клеток 4-го слоя, либо у кле­ток-зерен 2, 3 и 4-го слоев. Нисходящие волокна берут начало от пирамидных клеток 5-го слоя. Таким образом, центральная (корковая) часть дуги условного рефлекса, скорее всего, состоит из цепи нейронов, включающей в себя звездчатые клетки, вставочные нейроны и клетки 5-го слоя. По мнению А.Б. Когана, временная связь замыкает­ся, вероятно, на клеточных телах вставочных и ассоциа­тивных нейронов различных областей коры. Согласно П.К. Анохину, центральная часть дуги условного рефлекса включает структуры, выполняющие функцию афферентно­го синтеза и акцептора действия.

Эфферентная часть дуги условного рефлекса начина­ется нейронами коркового представительства безусловно­го рефлекса, на базе которого был выработан условный рефлекс. Их аксоны образуют различной сложности эф­ферентные пути. Прежде всего, это пирамидный путь (идущий от гигантских пирамидных клеток коры до ней­ронов спинного мозга) и экстрапирамидный путь (от пи­рамидных клеток к нейронам полосатого тела, черной субстанции, мозжечка, красного ядра, вестибулярных ядер, ретикулярной формации ствола и др.). С их помо­щью реализуются разнообразные двигательные условные рефлексы, включая инструментальные, оборонительные и пищедобывательные. Считается, что эфферентный путь ве­гетативных условных рефлексов начинается нейронами, ле­жащими, главным образом, в премоторной зоне коры. Часть аксонов этих нейронов идет непосредственно (воз­можно, в составе пирамидного пути) к парасимпатическим и симпатическим нейронам ствола мозга и спинного мозга, но основная часть направляются к этим нейронам через высшие вегетативные центры (лимбическую систему, гипо­таламус, таламус, базальные ганглии, мозжечок и ретику­лярную формацию ствола мозга). За счет наличия гипоталамо-гипофизарной системы эфферентный путь вегетатив­ного условного рефлекса может включать и гуморальный компонент, т.е. за счет выброса в кровь соответствующих гормонов. Наличие таких нервно-гуморальных путей доказывается возможностью образования (и сохранения ранее выработанных) вегетативных условных рефлексов после денервации соответствующих внутренних эффекторных органов, например, диуретического условного рефлек­са при денервации почки или условнорефлекторного со­кращения селезенки при ее денервации (К. М. Быков).