Динамика условно-рефлекторной деятельности.

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависит от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге. Тормозные процессы в условно-рефлекторной деятельности цнс открыл Сеченов. Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности (гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма.

Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление.

Св-ва основных нервных процессов. Неразрывное единство двух противоположных противоположынх нервных процессов возбуждения и торможения -составляет фундаментальный механизм всей условнорефлнкторной деятельности. Факт распространения (иррадиации) возбуждения по нервной системе- это основное свойство нервного процесса и что возбуждение, возникшее в одном центре, может распространятся и на другие центры. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии. стадия прегенерализации, характериз. значительными изменениями фоновой ритмики электрических потенциалов различных областей мозга, но при этом отсутствует условные поведенческие реакции. Для этой стадии характерна выраженная концентрация возбуждения. Далее следует стадия генерализации, в основе которой лежит процесс “диффузного” распространения (иррадации) возбуждения. Далее по мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Это стадия специализации. Распространение нервных процессов и их взаимное влияние друг на друга тесно связаны между собой. Изменение возбудимости в различных участках мозга происходят “волнообразно” или по выражению Павлова в коре наблюдается “функциональная мозаика”. Конфигурация ансамбля активнодействующих зон не остается застывшей, она меняет свою пространственно-временную конфигурацию.

Виды торможения УР.

Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности (гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма (заторможенное состояние у людей).

Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стииулируемому пути и нервного центра.

Механизмы замыкания УР.

При сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным(пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковым (и подкорковым) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса- это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов. ”Собственное” эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в тоже время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции. По мере образования ассоциативной связи порог восприятия условного сигнала понижается, т.е. повышается возбудимость афферентной части безусловнорефлекторной дуги первого из сочетаемых раздражителей; параллельно этому повышается возбудимость в корковом представительстве подкрепляющего раздражителя и его эфферентной части безусловнорефлекторной дуги. При попарном сочетании между собой двух типичных безусловных рефлексов (пища, локальное электрораздражение кожи и т.д.), при сочетании таких раздражителей вырабатывались условные рефлексы с двухсторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение. Таким образом было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет исходный функциональный фон другого рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие эл-ты сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами. Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью “переключения” в внд. В переключательной функции коры участвуют тонические (настроечные, подготовительные) и фазичиские (завершающие, командные, исполнительные) механизмы. П.К. Купалов в 1963г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. Он выделил два механизма, участвующих в условнорефлекторной деятельности: первый, настроечный, регулирующий общий тонус и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; второй, запускающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию.Ю. Конкорский делает важный вывод, что в процессе выработки условного рефлекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо этого устанавливается связью между условным сигналом и исполнительным рефлексом. Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные механизмы. По исследованиям Б.И. Котляра следует, что мотивационное возбуждение, на котором базируется конкретный условный рефлекс, оказывает значительный вклад в формирование уровня тонической активности и условного ответа нейронов, участв. в реализации условного рефлекса. Тонический регуляторный механизм определяет “предстартовый” уровень функционирования мозга. После достижения качественно специфического для каждого рефлекса состояния различных отделов мозга и избирательного повышения возбудимости в афферентных путях условного раздражителя и эфферентных путях подкрепляющего рефлекса в ответ на условный сигнал происходит запуск условного ответа. Формирующийся специфический уровень центрального тонуса и предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.

Доминанта и УР.

Доминанта в физиологии - это временно “господствующий” рефлекс, которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. (1923 г. А.А. Ухтомский) Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов “Доминантный очаг” это “физиолог. система” образующаяся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах цнс, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов костеляции. Доминанта есть общий принцип работы цнс, и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта по всем данным есть комплекс определенных симптомов во всем организме, проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Центры входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: повышенной возбудимостью, стойкостью, инертностью возбуждения и сопряжено тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констеляции. Морфологически разбросанные нервные центры не просто связанны в определенные констеляции, а функционально объединены единством действий. В. С. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями явл. простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс- доминанта и условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связанны с суммацией. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, что бы вызвать ответ. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феноен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связанно с механизмом и св-ми доминанты, для которой характерна не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно проходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличие сильного возбуждения, которое обусловленно действием подкрепления (несущего пробуждающее безусловно рефлекторное действие), иррадиация будет “направляться” в сторону этого более сильного очага. Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи. Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В. Симоновым представляется в виде гипотетической схемы, в которую в которую включена деятельность эмоционального “центра”, выступающего в роли фактора подкрепления. (см. рис 20 стр146). Наличие доминанты и ее устранения после действия условного сигнала является условием быстрого (поле одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса). Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет закон “эффекта” Э.Л. Торндайка. Следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а так же способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности. П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Доминанта и ур дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования ур обуславливает два фактора организации поведения: его активный, творческо-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упрощенный, тонкоспециализированный условный рефлекс).