I. Безусловные рефлексы. Инстинкты.

Рассмотрим общие представления о безусловных рефлексах. Бе­зусловный рефлекс - это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая с обязательным участием нервной системы в ответ на воздействие биоло­гически значимого раздражителя, адекватного для данно­го вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути (рефлекторной дуги). Рефлекторная дуга безуслов­ного рефлекса генетически детерминирована. Она состоит из пяти звеньев. 1). Рецептор - морфофункциональная структура, воспринимающая раздражение и формирующая возбуждение. 2). Афферентный путь, по которому воз­никшее в рецепторах возбуждение, поступает в ЦНС. 3). Участок ЦНС, где возбуждение с афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон, через вставочные. 4). Эфферентный путь, по которому возбуждение достигает исполнительного (рабочего) органа. 5). Исполнительный орган, или эффектор. Таким образом, безусловные реф­лексы осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособ­ления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в от­вет на адекватное раздражение определенного рецептив­ного поля и служат основой для формирования много­численных условных рефлексов, связанных с индивиду­альным опытом.

К безусловным рефлексам относятся, например, выде­ление желудочного сока при попадании пищи в рот, от­дергивание руки при болевом раздражении, питье жидко­сти при изменении кислотно-щелочного равновесия в орга­низме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.

Каждое животное к моменту своего рождения обла­дает сложной системой безусловных рефлексов как гене­тически детерминированных ответов организма на воздей­ствия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять себе в виде простых единичных дви­гательных реакций на раздражение - это сложная систе­ма актов, совершаемых в определенной временной после­довательности.

Осуществление безусловнорефлекторной деятельнос­ти обеспечивает возможность существования биологичес­кой особи в относительно стабильных условиях среды обитания.

Безусловные рефлексы характеризуются довольно жесткой программой. У низших животных эта программа выполняется несмотря на возможные изменения условий внешней среды. Примером тому является поведение осы- наездницы при кладке яиц в обычных условиях и при их изменении. Оса роет норку для откладывания яиц, затем находит гусеницу (живые консервы для питания будуще­го потомства), парализует ее уколом жала в нервное сплетение и затаскивает в норку. Затем оса производит кладку яиц, замуровывает норку и улетает. Но если на­меренно убрать из норки парализованную гусеницу, то оса все равно отложит яйца в норку, замурует ее и обре­чет тем самым свое потомство на неминуемую голодную смерть.

У высших животных программа безусловного реф­лекса в ходе его выполнения может быть изменена в ре­зультате изменения эмоционального статуса; у человека к этому добавляется возможность изменения программы рефлекса посредством сознания, проявлением челове­ческой воли.

Система безусловных рефлексов окончательно фор­мируется (дозревает и изменяется) в онтогенезе. На этот процесс накладывает отпечаток внешняя среда. Например, если щегла выращивать в неволе без контакта с другими птицами в условиях полной звуковой изоляции, то он все равно будет петь свои брачные песни после созревания его половой системы. Но эти песни будут лишены той живости и выразительности, которая характерна для сво­бодно вырастающих птиц.

Некоторые рефлексы, проявляющиеся у новорожден­ных детей, со временем исчезают, другие возникают. На­пример, у детей к 6 месяцам исчезают рефлексы Моро, Бабинского, а к концу первого года жизни - сосатель­ный рефлекс. К моменту половой зрелости проявляются половые рефлексы.

По предложенной П.В. Симоновым классификации, безусловные рефлексы могут быть разделены на следую­щие три группы: витальные, ролевые, или зоосоциальные, и рефлексы саморазвития.

Рассмотрим витальные безусловные рефлексы. Они обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые рефлексы, пищевые, рефлексы сна, оборонительные рефлексы - ак­тивные и пассивные, рефлекс экономии сил. На рефлексе экономии сил как на очень интересной форме деятельно­сти следует остановиться более детально. У животных, как и у человека, имеется потребность в достижении цели поведенческого акта наиболее экономным путем. Проявление этой потребности у конкретной особи зави­сит от социальной среды. Поэтому в данном сообществе могут быть особи с развитой потребностью в экономии сил и особи с заторможенной данной потребностью. От­сюда, если содержать в клетке крыс и предоставить животным возможность получать пищу посредством нажатия на педаль кормушки, то крысы сразу разделятся на осо­бей-добытчиков пищи и особей-потребителей пищи. Если же собрать в одну клетку крыс-добытчиков пищи и вновь создать им подобные условия добывания корма, то сообщество вновь разделится на животных-добытчиков и животных-потребителей. Рефлекс экономии сил может проявляться также и в человеческом обществе.

Рассмотрим ролевые, или зоосоциальные, безусловные рефлексы. Рефлексы данной группы могут быть осуществлены толь­ко в кругу себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае и подчиненного самца, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса. У стад­ных и стайных животных проявление этих рефлексов за­висит от иерархического положения конкретной особи. Так, доминантные самцы в стае обезьян убивают соб­ственных детенышей, если последние привлекают к себе внимание стаи и дестабилизируют ее. Субдоминантные самцы таких действий не производят. Очень интересен рефлекс эмоционального резонанса, или рефлекс эмоцио­нального отклика. Доминантные животные обычно не на­носят болевых раздражений своим сородичам. Но если случайно доминантные животные причиняют своим пове­дением боль партнеру, то, слыша его крики, они сразу же меняют свою форму поведения, т.е. проявляют свое­образный альтруизм. Субдоминантные животные наносят болевые раздражения сотоварищам по стае, испытывая, вероятно, наслаждение от криков боли жертвы (типичное проявление садизма).

Рассмотрим безусловные рефлексы саморазвития. Посредством осуществления рефлексов саморазвития достигается при­способление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития от­носятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подра­жательные и игровые рефлексы, а также ориентировоч­ный рефлекс. Последний осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Животное и человек при воздействии на орга­низм нового раздражителя не могут осуществлять даже витальные рефлексы до той поры, пока не будет достиг­нута убежденность в том, что данный новый раздражи­тель является индифферентным для организма, не предс­тавляет собой угрозы для существования особи. Подра­жательный и игровой рефлексы направлены на удовлет­ворение потребности в постоянном вооружении знаниями и навыками. Подражательное поведение обеспечивает пе­редачу опыта от поколения к поколению негенетическим путем, но оно же обеспечивает передачу опыта в преде­лах популяции. Например, в клетку поместим двух крыс, одна из которых имеет доступ к двум кормушкам с пи­щей (животное-демонстратор), а вторая имеет только воз­можность наблюдать за действиями первой крысы (жи­вотное-наблюдатель). Если затем животному-наблюдателю дать несмертельную дозу хлористого лития, то после выздоровления такое животное будет питаться только из той кормушки, из которой получал пищу животное-де­монстратор. У человека подражательные рефлексы очень сильны. С первых дней своей жизни ребенок бессоз­нательно имитирует поведение родительской пары, далее он будет имитировать поведение сверстников, занимаю­щих по отношению к нему доминирующее положение. Посредством осуществления игрового рефлекса животные овладевают навыками, которые им понадобятся в бу­дущем - навыки охоты, правила поведения в стае или стаде и т.д. Например, молодые хорьки только во время игры со сверстниками приобретают и закрепляют приемы охоты на крыс. У человека наблюдается нечто подобное - например, подражая взрослым, девочки используют полученные навыки поведения в социальном обществе, играя в дочки-матери, тем самым закрепляя их.

Таким образом, подражательные рефлексы на ранних стадиях онтогенеза формируют зоосоциальные потребнос­ти у животных и социальные потребности у человека. Осуществление игровых рефлексов уточняет и закрепляет формы поведения, направленные на удовлетворение но­вых формирующихся потребностей.

На основании изложенного можно сделать заключе­ние, что система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потребностей, представляет собой очень обширную платформу сложноповеденческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях внешней среды, но в то же время, в результате осуществ­ления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать саму себя к осуществлению новых форм поведения, которые незначимы для нее на данной стадии онтогенеза, но будут безусловно полезны и значимы в будущей жизни.

Огромная и очень сложная система безусловных рефлексов как высших животных, так и человека, явля­ется той функциональной основой, на которой базирует­ся их высшая нервная деятельность, основывающаяся на формировании и реализации условных рефлексов.

Инстинкты

Донастоящего времени не существует общепринятого определения понятия инстинкт, которое бы в полной мере отражало все стороны этого сложного физиологического явления, в котором пе­реплетаются врожденные и приобретенные в процессе ин­дивидуального развития организма компоненты. Нет также четкого понимания различия терминов «инстинкт» и «ин­стинктивное поведение», в связи с чем многие авторы пред­почитают не дифференцировать эти понятия.

Ведущими российскими физиологами (Словарь физи­ологических терминов, 1987) предлагается рассматривать инстинкт (лат. instinctus - побуждение) как жизненно важную целенаправленную адаптивную форму поведения, обусловленную врожденными механизмами, которая реа­лизуется в ходе онтогенетического развития и характери­зуется строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и воз­никающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. В литературе даются и дру­гие определения этого термина. Например, инстинкты - это генетически детерминированные формы поведения, направленные на удовлетворение биологических, соци­альных и идеальных потребностей. Инстинкты - это та часть поведения животных и человека, которая характер­на для организмов данного вида и закреплена за ними генетически. Инстинкт - это комплекс безусловных реф­лексов. Инстинкты - это комплекс фиксированных (т.е. сложных, стереотипных) действий, отражающих видовой опыт поколений. Инстинкт - это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившихся в данной ситуации условий. Инстинкт - это врожденная и строго координированная форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей и отра­жающая полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида. Важно подчеркнуть, что все ин­стинкты, реализуемые в поведенческих реакциях живот­ного, направлены на получение полезного результата. Все авторы едины в том, что способность к инстинктивному поведению передается по наследству, причем, как отмечал Ч. Дарвин, особенности этих жестко запрограммирован­ных действий столь же характерны для животных оп­ределенного вида, как и особенности строения их тела. Необходимо отметить, что инстинктивная деятельность человека, в силу того, что его поведение во многом опре­деляется социальными законами общества, значительно преобразована и находится под контролем сознания. Од­нако, в ряде случаев, когда контроль со стороны коры головного мозга за нижележащими подкорковыми струк­турами ослабевает (например, в состоянии сна, опьяне­ния, при действии наркотиков и т.д.), инстинктивная дея­тельность людей проявляется в яркой форме (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).

В целом, в эволюционном аспекте, инстинкты следу­ет рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.

Критерии инстинкта. В 1964 году немецкий зоолог Г.Э. Циглер описал следующие критерии инстинкта: 1) в основе инстинкта лежат побуждение и способность к действию, являющиеся наследственными свойствами вида; 2) инстинкт не требует предварительного обучения; 3) инстинкт выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) инстинкт соответствует морфоло­гической и физиологической организации животного; 5) инстинкт приспособлен к экологическим условиям обита­ния вида.

Как уже отмечалось выше, в инстинкте сосредоточен опыт поколений, т.е. инстинкт представляет собой своего рода квинтэссенцию видового опыта. Но если под ин­стинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в стро­гом смысле слова инстинктивные акты можно наблюдать у животных только при первом проявлении инстинкта. При каждой последующей реализации инстинкта добавля­ется множество новых только что приобретенных услов­ных рефлексов, которые приводят к индивидуальной мо­дификации наследственно запрограммированного поведен­ческого акта. Таким образом, сложное инстинктивное по­ведение - это сплав наследственно закрепленных ста­бильных актов и актов, приобретенных в ходе индивиду­ального развития, т.е. индивидуальная адаптация видово­го опыта. Другими словами, животное рождается с зало­женной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтоге­неза оно учится правильно применять эту программу со­ответственно требованиям окружающей среды. Многие наблюдения показывают, что инстинкты способны к ин­дивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее «ритуализированные» действия и наиболее изменчивые его элементы.

Целесообразность инстинктов. Как правило, инстинк­тивные реакции целесообразны, но эта целесообразность проявляется в относительно постоянных условиях суще­ствования. При резком изменении условий окружающей среды инстинкты становятся нецелесообразными. Например, инстинктивная оборонительная реакция ежа (сверты­вание в колючий клубочек) теряет свое назначение, когда он оказывается застигнутым автомобилем на шоссе.

Морфологически инстинктивная деятельность высших животных и человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, форми­руется высшая нервная деятельность. Любая форма обу­чения человека и животных строится на основе инстинк­тов, которые постепенно отступают на задний план, а ве­дущую роль начинают играть уже приобретенные формы деятельности, т.е. условные рефлексы. С этих позиций воспитать человека - означает, прежде всего, выработать способность подавлять и направлять инстинктивную дея­тельность в необходимое русло.

Этапы осуществления инстинктов. В основе инстинк­тивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления - подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализа­ции инстинкта необходимо формирование соответствую­щего биологического влечения, т.е. мотивации. Напри­мер, появление чувства голода. Это является подготови­тельным этапом инстинктивной деятельности, направлен­ной на удовлетворение потребности в пище. Затем жи­вотное начинает активно исследовать окружающую сре­ду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигна­лы, которые бы свидетельствовали о наличии пищи в окружающей среде. Это - поисковый этап инстинктив­ного поведения, направленного на добывание пищи, ко­торый продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель - внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координирован­ную инстинктивную деятельность, т.е. завершающий этап. Например, вид или голос добычи является тем пус­ковым раздражителем, который вызывает у хищника опре­деленную последовательность двигательных реакций (под­крадывание, нападение, схватывание, умерщвление жертвы, а иногда и перенос туши в другое место). Инстинктивные действия, происходящие на завершающем этапе, т. е. соб­ственно акт еды, практически одинаковы для всех живот­ных данного вида.

Условия реализации инстинктов. Для проявления ин­стинктивного поведения необходимо действие внутренних и внешних факторов. Внутренние факторы - это нару­шение гомеостаза, или постоянства внутренней среды организма, которое может проявляться, в частности, в нарушении содержания гуморальных компонентов орга­низма. В процессе эволюции роль внутренних факторов в индукции инстинктов постепенно снижается. Внешние факторы - это так называемые ключевые, или пусковые, стимулы (релизеры). Очень часто при отсутствии таких ключевых стимулов, но при наличии соответствующей по­требности животное активно ищет эти стимулы (напри­мер, поиск партнера в период полового возбуждения, по­иск материала для построения гнезда и пр.). Таким обра­зом, инстинктивное поведение животных в полной мере реализуется только при наличии внешних и внутренних факторов.

Классификация инстинктов. П.В. Симонов разделил все инстинкты на три группы - витальные (биологичес­кие), социальные (зоосоциальные, или ролевые) и идеаль­ные, или инстинкты саморазвития. Таким образом, в ос­нову классификации положены виды потребностей, кото­рые удовлетворяются при реализации соответствующих инстинктов.

Витальные инстинкты

Реализация витальных инстинктов обеспечивает сохра­нение индивидуума ивида. К нимотносятся пищевые, пи­тьевые, оборонительные инстинкты, инстинкты, направлен­ные на регуляцию цикла «сон - бодрствование», инстинк­ты экономии силы идругие. Для данной группы инстинк­тов характерно, что неудовлетворение соответствующей по­требности ведет к гибели особи и что удовлетворение по­требности не требует участия другой особи того же вида.

Достаточно подробно изучен пищевой инстинкт (инстинкт пищедобывания, инстинкт питания), который направлен на активный поиск пищи и ее потребление. Для этого инстинкта большое значение имеет условно-рефлекторный компонент пищевого поведения, приоб­ретаемый животным и человеком в процессе индивиду­ального развития.

Важными для многих животных являются оборо­нительные инстинкты, в основе которых лежит потреб­ность в самосохранении, а также борьба за самку, за территорию или потомство. Реализация этих инстинк­тов зависит от вида животного и конкретных условий среды. Так, функцию защиты от нападения выполняют некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, или агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими (при этом сле­дует отметить, что у животных не существует агрессив­ности ради агрессивности).

Особо выделяют в группе витальных инстинктов рефлексы экономии сил. Если установить в клетке два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, то крысы выбирают более легкий рычаг.