VII. Торможение условных рефлексов

Функционирование условнорефлекторного меха­низма базируется на двух основных нервных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. По мере становления и упрочения условного рефлекса возра­стает роль тормозного процесса.

При определенных обстоятельствах ранее выработан­ные условные.рефлексы могут не проявляться, что обус­ловлено развитием торможения в коре больших полуша­рий. Различают два вида торможения условных рефлек­сов - безусловное торможение и условное (или внутрен­нее) торможение. Безусловное торможение возникает бы­стро, без предварительной выработки и удерживается сравнительно недолго. Этот вид торможения имеет две разновидности: внешнее торможение и запредельное тор­можение. Условное, или внутреннее, торможение, в отли­чие от безусловного, требует выработки, т.е. формирует­ся по типу условных рефлексов. Оно имеет четыре раз­новидности - дифференцировочное, угасательное, запаз­дывающее и условнотормозное.

Следует отметить, что в литературе встречается еще другой вариант классификации видов коркового тормо­жения, согласно которому выделяют внешнее торможе­ние, внутреннее торможение (дифференцировка, угасание, запаздывание, условный тормоз) и запредельное тормо­жение. Однако большинство авторов придерживается пер­вой классификации.

Внешнее, или индукционное, торможение как вари­ант безусловного торможения условнорефлекторной дея­тельности. Внешнее (синонимы - индукционное, или пас­сивное) торможение - это торможение условного реф­лекса экстрараздражителем, т.е. любым (даже очень сла­бым) внешним или внутренним раздражителем, который является для организма новым раздражителем (т.е. но­визна раздражителя - это важнейший фактор формиро­вания внешнего торможения). Так, если перед началом или во время условного пищевого рефлекса внезапно воз­никает посторонний звук, появляется какой либо посто­ронний запах, резко изменяется освещение, то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный рефлекс на зво­нок. Зазвенел звонок, а в это время громко хлопнули дверью, слюна не потечет. В отличие от внутреннего тор­можения внешнее, или индукционное, торможения возни­кает сразу без выработки. Этот вид торможения очень легко возникает у детей дошкольного и школьного возраста. Поэтому, применяя новые раздражители, педа­гог может легко перевести деятельность ученика на тре­буемое педагогической практикой направление.

Возникновение внешнего, или индукционного, тормо­жения связано с тем, что в ответ на воздействие нового раздражителя возникает безусловный ориентировочный рефлекс, т.е. рефлекс «Что такое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя. Именно этот рефлекс и тормозит условнорефлекторную деятельность. И.П. Павлов считал, что это торможение вызывается отрицательной индукцией, в связи с чем он называл этот вид безусловного торможения пассивным, или индукционным. Механизм внешнего, или индукцион­ного, торможения И.П. Павлов объяснял тем, что в коре головного мозга наряду с очагом возбуждения от воз­действия условного раздражителя возникает новый очаг от воздействия ранее не применявшегося раздражения. Данный очаг обладает более высокой возбудимостью, а вокруг него, по законам индукции, возникает зона тор­можения, которая, распространяясь (иррадиируя) по коре больших полушарий, достигает очага возбуждения, выз­ванного условным раздражителем, и гасит его. При мно­гократном повторном воздействии ранее не применявше­гося раздражителя ориентировочный рефлекс на него ос­лабевает и, в конечном итоге, исчезнет. Это приводит к возобновлению заторможенного ранее условного рефлек­са. Поэтому индукционное торможение условнорефлек­торной деятельности рассматривается как спонтанно гас­нущее торможение. Вот почему посторонние раздражите­ли, вызывающие внешнее торможение, И.П. Павлов на­звал «гаснущими тормозами». Он считал, что индукцион­ное торможение возникает в результате действия нового раздражителя на временную связь извне. Поэтому этот вид торможения И.П. Павлов предложил называть вне­шним торможением. А так как этот вид торможения не требует выработки, то И.П. Павлов классифицировал его как безусловное торможение.

Помимо описанного варианта внешнего, или индукци­онного, торможения существует и другой его вариант, при котором торможение может длительно сохраняться, неза­висимо от числа повторений внешнего раздражителя. Та­кое торможение получило название «постоянный тормоз». Оно возникает при воздействии на организм раздражите­лей, вызывающих витальные безусловные рефлексы, в час­тности, активные и пассивные оборонительные реакции. Например, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут дей­ствовать и раздражения, исходящие от внутренних орга­нов. Например, переполнение мочевого пузыря, рвота, по­ловое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

В целом, независимо от формы проявления внешнего, или индукционного торможения (гаснущее торможение, постоянное торможение), можно утверждать, что биологи­ческий смысл такого вида торможения условнорефлекторной деятельности сводится к обеспечению реакции организма на главный, наиболее важный для него в дан­ный момент времени стимул при одновременном подавле­нии реакции на второстепенный стимул, в качестве которо­го в этом случае выступает условный раздражитель.

Запредельное, или охранительное, торможение как вариант безусловного торможения условнорефлекторной деятельности. Оно развивается при различных условиях, в том числе при увеличении силы условного раздражите­ля выше предельной. Прямая зависимость величины ус­ловного рефлекса от интенсивности условного раздражи­теля («закон силы») существует только в определенных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздра­жителя приводит к противоположному результату - к ослаблению или даже полному торможению условного рефлекса. Так, в опытах Ф.П. Майорова у собаки был выработан слюноотделительный рефлекс на тон «ми» средней силы. Увеличение силы тона до известного пре­дела вело к нарастанию величины условного рефлекса. Однако дальнейшее увеличение силы тона выше этого предела приводило к уменьшению эффекта, причем ос­лабление условного рефлекса оказалось тем более значи­тельным, чем сильнее был условный раздражитель. Пере­ход к раздражениям умеренной силы вновь приводил к усилению условнорефлекторной реакции. Подобное явле­ние произойдет, если звонок средней силы сделать очень продолжительным или часто действующим (однообразным по характеру). И.П. Павлов считал, что ослабление услов­ного рефлекса при чрезмерно сильных раздражениях обусловлено не утомлением корковых клеток, а экстрен­ным их торможением, которое он назвал запредельным, или охранительным, торможением. «Для корковых клеток есть свой максимальный раздражитель, есть предел без­вредного функционального напряжения, за которым сле­дует вмешательство торможения» - писал И.П. Павлов. Таким образом, И. П. Павлов считал, что развитие этого торможения препятствует истощающему действию на не­рвные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений, превышающих предел работоспособности корковых клеток. Тем самым обеспечивается сохранность корковых клеток. И.П. Павлов полагал, что запредельное торможение может охватить и подкорковые образования. В целом, он рассматривал запредельное торможение как разновидность внешнего, или пассивного, торможения, так как оно возникает сразу, без предварительного обучения.

Запредельное торможение развивается также при од­новременном действии нескольких несильных в отдельно­сти раздражителей, когда суммарный эффект раздражи­телей начинает превышать предел работоспособности кор­ковых клеток. К развитию торможения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Например, умеренный по силе условный раздражитель (тон) дает при ритмическом действии меньший условнорефлекторный эффект, чем при сплошном применении.

Запредельное торможение развивается не только при чрезмерно большой силе условного раздражителя, но и при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий, на фоне которого обычные по силе условные раздражители приобретают характер чрезмерно сильных. Например, у животных с ослабленной нервной системой (животные-кастраты, старые животные) запредельное торможение возникает при действии даже сравнительно слабых услов­ных раздражений. Тоже самое наблюдается у собак, до­веденных до значительного нервного истощения длитель­ным действием умеренных по силе раздражителей. Так, И.П. Павлов наблюдал, что после длительного экспери­ментирования у собак происходит ослабление и, наконец, полное исчезновение условнорефлекторной реакции на действие подкрепляемого условного раздражителя. Одна­ко и в этом случае запредельное торможение имеет охра­нительное значение.

Запредельное торможение очень легко возникает у детей грудного возраста. Считается, например, что одно­образное убаюкивание ребенка является причиной воз­никновения запредельного торможения. Оно также легко развивается у детей раннего школьного возраста (из-за незрелости корковых нейронов) под воздействием отно­сительно слабых (по оценке взрослых) раздражителей. Например, повышение голоса педагога, выговаривающего за что-то ученика, возрастание в голосе учителя смысло­вой или эмоциональной нагрузки может вызвать у учени­ка запредельное торможение, что само по себе не повле­чет за собой исправление учеником отмеченных недостат­ков, а наоборот, приведет к снижению активности ребен­ка. В ряде случаев при резко выраженном запредельном торможении может развиться ступорозное состояние, т.е. состояние полной утраты двигательной активности.

Ряд авторов считает, что запредельное, или охрани­тельное, торможение, по механизму возникновения и по биологическому значению отличается как от внешнего, или индукционного, торможения, так и от условного, или внутреннего, торможения. В частности, по механизму возникновения запредельное торможение напоминает «пессимум», описанный Н. Е. Введенским. Поэтому мно­гие физиологии подобно И.П. Павлову, считают запре­дельное торможение торможением парабиотического типа, т.е. связывают его возникновение с развитием пара­биотического состояния в корковых клетках. Подобно тому как при развитии парабиоза наблюдается последова­тельное чередование провизорной (уравнительной), пара­доксальной и тормозной фаз, так и при развитии запре­дельного торможения по мере его углубления отмечают­ся сходные фазы - уравнительная, парадоксальная, уль­трапарадоксальная и тормозная. Считается, что по биоло­гическому значению запредельное торможение не реали­зует координационную функцию, а является лишь охра­нительным, или сберегающим, так как основной причиной его возникновения служит истощение и ослабление функ­ционального состояния нейронов коры. Вот почему этот вид торможения некоторые физиологии выделяют в осо­бый вид коркового торможения.

Общее представление об условном, или внутреннем, торможении условнорефлекторной деятельности. Этот вид торможения, подобно положительному условному рефлексу, требует специальной выработки.

Биологический смысл условного торможения состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (напри­мер, прекращение подкрепления условного стимула бе­зусловным раздражителем) требуют соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении.

Таким образом, условное, или внутреннее, торможение, подобно безусловному (внешнему) торможению, является координационным, так как обеспечивает приспособительную деятельность коры боль­ших полушарий.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннего торможения, то в организме осуществлялось бы большое количество лишних биологически нецелесооб­разных реакций. Благодаря торможению достигается луч­шее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде.

Условное торможение вырабатывается постепенно и сохраняется относительно долго. Оно формируется обыч­но при систематическом неподкреплении условного раздра­жителя безусловным раздражителем. Неподкрепляемый раздражитель вызывает процесс торможения в тех же са­мых клетках коры, в которых он раньше вызывал процесс возбуждения, т.е. в пределах дуги условного рефлекса. Поэтому этот вид торможения и называют внутренним.

Таким образом, условное (или условнорефлекторное) торможение представляет собой выработанную тормоз­ную реакцию, которая устраняет или уточняет положи­тельный условный рефлекс. В отличие от безусловного, или пассивного, торможения, условное торможение пред­ставляет собой активный процесс, который локализуется в корковом представительстве тормозного условного раз­дражителя и который подчиняется закону иррадиации и концентрации. Особенностью условного торможения яв­ляется его большая хрупкость, ранимость - различные заболевания, переутомление и перенапряжение в первую очередь ослабляют этот вид торможения.

Считается, что условное, или внутреннее, торможе­ние управляет механизмами конвергенции к структурным элементам коры. Сведения о собственно тормозных меха­низмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными из-за трудностей идентификации тормозных элементов как в морфологическом, так и в функциональном плане. Полагают, что этот вид корково­го торможения реализуется с участием широкого набора тормозных интернейронов (главным образом, звездчатых), входящих в состав структурных нейронных модулей коры. Аксоны этих интернейронов могут заканчиваться на телах нейронов, на их дендритах или на начальном сегменте аксона пирамидных клеток. Следует подчерк­нуть, что до настоящего времени нет общепринятой точки зрения на локализацию внутреннего торможения. Одни авторы полагают, что процесс торможения разыгрывается где-то в пределах временной связи, другие полагают, что торможение развивается в центре сигнального раздражи­теля, а часть физиологов полагает, что торможение под­хватывается центром подкрепления.

Как уже отмечалось выше, И.П. Павлов различал че­тыре вида внутреннего торможения - дифференцировочное (дифференцировка), угасательное (угасание), запазды­вающее (запаздывание) и условнотормозное (условный тор­моз). В основе всех видов внутреннего торможения лежит дифференцировочное торможение, т.е. дифференцировка условного сигнала по его биологической значимости, по ха­рактеру сигнала и по соответствию времени ответа на него. Рассмотрим отдельные виды внутреннего торможения.

Дифференцировочное торможение как основной вид условного, или внутреннего, торможения. Дифференциро­вочное торможение проявляется в торможении условной реакции на дифференцировочный раздражитель. Этот вид условного торможения вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безуслов­ным раздражителем в ситуации, в которой другие более или менее сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. При этом неподкрепляе­мый (дифференцировочный) раздражитель, который при первых предъявлениях, т.е. на этапе генерализации, обыч­но вызывал условную реакцию, перестает ее вызывать бла­годаря выработке дифференцировочного торможения. Та­ким образом, за счет дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей нервная система будет реагировать только на один подкрепляемый, т. е. биологи­чески важный условный раздражитель, а реакции на дру­гие сходные раздражители, как не оправдывающиеся дей­ствительностью, затормаживаются. За счет торможения сходных раздражителей обеспечивается специализация ус­ловного рефлекса, т.е. формируется жизненно важное раз­личение (дифференцировка) раздражителей.

Следует подчеркнуть, что для выработки дифферен­цировочного торможения необходимо именно перемежаю­щееся противопоставление постоянно подкрепляемого ус­ловного раздражителя с неподкрепляемыми сходными раз­дражителями. И.П. Павлов указывал, что даже тысяче­кратное повторение условного раздражителя с подкрепле­нием само по себе не приведет к образованию дифференцировки - для этих целей требуется обязательное непод­крепление близких по значению раздражителей.

Приведем два примера формирования дифференциро­вочного торможения.

Первый пример. У собаки на тон 1000 Гц выработан пищевой слюноотделительный условный рефлекс. Перво­начально другие сходные с ним звуки, например тоны 900 и 1100 Гц, также способны вызывать условную реак­цию, что отражает процесс генерализации условного реф­лекса. Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерали­зованный характер. Для того чтобы добиться точной специализации рефлекса необходимо один раздражитель (например, тон 1000 Гц) постоянно подкреплять безус­ловным раздражителем, а другие близкие к нему сигна­лы применять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постепенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (т.е. на тон 1000 Гц) сохранится.

Второй пример. У собаки выработан условный реф­лекс слюноотделения на зажигание лампочки. Затем начи­нают подавать новый раздражитель - мигание лампочки, но пищей его не подкрепляют. После нескольких повто­рений мигание лампочки перестает вызывать слюноотде­ление. Мигание лампочки становится тормозным услов­ным раздражителем. Под действием этого раздражителя в коре головного мозга образуется торможение.

В целом, оба примера демонстрируют, что дифферен­цировочное торможение вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и неподкреплении другого. Чем ближе по своим свойствам эти раздражители, тем тоньше дифференцировка.

Многочисленные исследования показали, что диффе­ренцировочное торможение вырабатывается постепенно, причем ослабление реакции на неподкрепляемый сходный (т.е. дифференцировочный) раздражитель идет неравно­мерно, обнаруживая волнообразные колебания. Это явле­ние И.П. Павлов расценивал как свидетельство борьбы между развивающимися в коре больших полушарий про­цессами торможения ивозбуждения. Дифференцировка вырабатывается тем легче и быстрее, чем отдаленнее сходство раздражителей. При близком сходстве раздра­жителей она может совсем не образоваться. Однако и такую тонкую дифференцировку все же можно выработать при соблюдении определенных правил. Например, если к выработке ее приступить не сразу, а после выработки бо­лее грубых дифференцировок, т. е. после известной тре­нировки торможения. Так, в экспериментах М. М. Губергрица у собаки был выработан условный слюноотдели­тельный рефлекс на показ бумажного круга, с которым затем сопоставлялись без подкрепления фигуры эллип­сов. Грубая дифференцировка (на эллипс с соотношением полуосей 4:5) образовалась после 24 применений, а более тонкая (на эллипс с соотношением полуосей 8:9) не об­разовалась и после 70 применений. Но если к выработке тонкой дифференцировки перейти не сразу, а сначала (после образования дифференцировки на эллипс с соот­ношением полуосей 4:5) перейти к образованию ее на эл­липс с соотношением полуосей 5:6, а затем 6:7, 7:8 и, наконец, 8:9, то оказывается, что и последняя также мо­жет быть выработана.

Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Подобное дей­ствие вызывает и повышение возбудимости корковых клеток (например, после голодания или при введении животному кофеина).

В результате выработки дифференцировочного тор­можения животные и человек начинают различать раздра­жители, сходные по своим параметрам, и начинают реаги­ровать только на те из них, которые имеют биологичес­кое значение. Таким образом, дифферецировочное тормо­жение позволяет животным и человеку адекватно ориен­тироваться в окружающем мире.

Путем развития дифференцировочного торможения можно добиться очень точного различения животным и человеком весьма близких между собой параметров раз­дражителей, например, различать между собой круг и эл­липс при соотношении их полуосей как 9 к 8, различать тона и полутона звуков, цветовую гамму и т.д. Напри­мер, в лаборатории И.П. Павлова было установлено, что собаки способны отличить 100 ударов метронома в мину­ту от 96, дифференцировать тоны, отличающиеся один от другого на 1/8. Однако по мере сближения между собой характеристик раздражителей выработка диф­ференцировок затрудняется, а при очень тесном сближе­нии параметров раздражителей дифференцировка стано­вится невозможной. Предел различимости близких по своим характеристикам раздражителей является индиви­дуальной характеристикой нервной системы индивидуума.

Способность к дифференцировкам является врожден­ным свойством нервной системы. На протяжении всей жизни человека и животных происходит непрерывный, все более тонкий процесс дифференцирования свойств объектов окружающего мира и характера реагирования на сигналы внешнего мира, что является очень важной частью формирования человеческого мышления и профес­сионального мастерства. Однако для достижения совер­шенства нужны и природные задатки соответствующей сенсорной системы. В качестве примера можно указать, что абсолютный музыкальный слух (как врожденная спо­собность человека различать все звуки в аккорде, не при­бегая к эталонам сравнения) не может быть выработан посредством дифференцировочного торможения, хотя систематическое занятие музыкой может приблизить в какой-то мере индивидуум к желательному рубежу.

Угасательное торможение как вид условного, или внутреннего, торможения. Оно возникает тогда, когда при выработанном ранее условном рефлексе воздействие услов­ного раздражителя перестает подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. при применении условного раздражи­теля без подкрепления. При этом ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократ­ного неподкрепления условного сигнала полностью угаса­ет. Таким образом, развитие угасательного торможения означает, что условный раздражитель перестал выполнять свою сигнальную роль. Например, у собаки выработан слюноотделительный рефлекс на включение лампочки. Если затем это включение производить каждые 2 минуты без пищевого подкрепления, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее и слабее и, наконец, совсем исчезает (угасает). Это означает, что световой поток от лампочки стал для животного индифферентным, незначи­мым раздражителем, не связанным с приемом пищи.

Для угасательного торможения свойственны две важ­ные закономерности: 1) более старые, более прочно ук­репленные условные рефлексы тормозятся в меньшей сте­пени, чем недавно выработанные; 2) чем более сильным, более значимым в биологическом отношении является бе­зусловный рефлекс, на базе которого выработан условный рефлекс, тем труднее тормозится последний. Например, условный оборонительный рефлекс, играющий более важ­ную роль в жизни человека и животных, затормозить зна­чительно труднее, чем условный пищевой рефлекс.

Развитие угасательного торможения протекает нерав­номерно (волнообразно) - ослабление рефлекса чередует­ся с его кратковременным усилением. Особенно это явле­ние ярко выражено при угасании двигательных условных рефлексов. И.П. Павлов объяснял это явление борьбой между возбуждением и торможением в корковых центрах.

Развившееся угасательное торможение вызывает угне­тение не только того условного рефлекса, который подвер­гался угашению, но и других условных рефлексов. Это яв­ление называется вторичным угасанием. Степень торможе­ния вторично угашаемых условных рефлексов зависит от прочности этих рефлексов и от пространственной близости центров первично и вторично угашаемых рефлексов.

Если после полного угасания сделать перерыв в при­менении неподкрепляемого условного раздражителя, то условный рефлекс на этот раздражитель появится снова. Восстановление условного рефлекса произойдет без особо­го воздействия - не потребуется ни одного подкрепления условного раздражителя безусловным раздражителем. Уга­шенный условный рефлекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен (очень слабый только что образовавшийся и неупроченный услов­ный рефлекс может и совсем не восстановиться после угашения). Восстановление угасшего условного рефлекса мо­жет произойти и в том случае, если к условному раздра­жителю присоединить какое-либо постороннее раздраже­ние, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс.

В целом, описанные явления получили название растормаживания. Их наличие свидетельствует о том, что при угасании условный рефлекс не исчезает, а происходит вре­менное выключение условнорефлекторнои связи за счет внутреннего торможения. Иначе говоря, рефлекторная дуга выработанного ранее рефлекса при его угасании со­храняется, но в эту дугу вводится тормозной нейрон, пре­пятствующий активации временной связи между корковым представительством условного и безусловного раздражите­ля. С другой стороны, явление растормаживания доказы­вает, что угасание связано именно с временным торможе­нием, а не с разрывом образовавшейся временной связи.

Повторное угасание условного рефлекса проходит быстрее, чем первое, а все последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Чем чаще повторяются опыты с угашением, тем труднее и медленнее восстанавливается угашенный рефлекс. Многократно повторяемое угашение может привести и к полному исчезновению условного рефлекса. Таким образом, с повторением угасательное торможение тренируется, развиваясь с каждым разом бы­стрее и достигая большей глубины.

В зависимости от характера предъявления неподкреп-ляемого условного раздражителя различают следующие виды угасательного торможения - прерывистое (услов­ный раздражитель применяют многократно с небольшими равными интервалами), сплошное (условный раздражитель действует непрерывно), острое (угашение проводят в те­чение одного опыта) и хроническое (угашение проводят в течение нескольких дней).

В целом, угасательное торможение условных рефлек­сов является очень ценным приобретением для организма — благодаря ему организм перестает реагировать на воз­действие ставших незначимыми раздражителей, что су­щественно облегчает процесс адаптации к внешней среде. Благодаря угасательному торможению организм освобож­дается от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях. Все это указывает на важную биологическую роль данно­го вида внутреннего торможения для организма.

Запаздывающее (запаздывательное) торможение, или запаздывание как вид условного, или внутреннего, тормо­жения. Этот вид торможения развивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя. Внешне это тор­можение выражается в отсутствии условнорефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя (так называемая недеятельная фаза рефлекса) и в появлении ее (так называемая деятельная фаза рефлекса) после некото­рой задержки (запаздывания), причем время этой задерж­ки соответствует продолжительности изолированного дей­ствия условного раздражителя. Так, если у животного вы­работать условный рефлекс при жесткой временной связи между воздействиями на организм условного и безуслов­ного раздражителей, а затем отодвигать во времени под­крепление, то проявление условного рефлекса также начи­нает отодвигаться, запаздывать во времени по отношению ко времени проявления ранее выработанного рефлекса. Например, если при выработке у собаки слюноотделитель­ного условного рефлекса на звонок подкрепление кормом производить через 3 мин после начала звучания звонка, то слюноотделение будет начинаться тоже через такое же время. Второй пример. У собаки сочеталось действие свис­тка со слюноотделением на кислотный раздражитель, при­чем вливание кислоты в ротовую полость производилось на третьей минуте непрерывного действия условного раз­дражителя. Условный рефлекс образовался в такой форме, что после начала действия свистка первые минуты слюно­отделение отсутствует, появляясь лишь на третьей минуте.

Следовательно, при наличии запаздывающего, или запаздывательного, торможения условный рефлекс начинает проявляться не сразу же после появления условного раз­дражителя, а спустя некоторое время после него. Длитель­ность такой паузы определяется временем подкрепления.

Иначе говоря, можно считать, что при выработке за­паздывающего, или запаздывательного, торможения, по сути дела, применяются два условных раздражителя: пер­вый из них - это условный раздражитель, на который был выработан рефлекс, а второй - это время, отсчет которого производится внутренними биологическими ча­сами организма.

Таким образом, запаздывающее, или запаздывательное, торможение вырабатывается путем отставления подкрепления на несколько минут (обычно до трех) от начала дей­ствия положительного условного раздражителя. Следова­тельно, этот вид торможения характеризует недеятельную фазу запаздывательного (или отставленного, или следово­го) условного рефлекса, в которой деятельность животно­го или человека заторможена, и она начинает возобнов­ляться только в момент воздействия на организм отодви­нутого во времени подкрепления (деятельная фаза рефлек­са). Полагают, что в недеятельную фазу в корковом цент­ре условного раздражителя развивается внутреннее тормо­жение, которое И.П. Павлов и назвал запаздывательным торможением, или запаздыванием.

Загадывающее, или запаздывательное, торможение проявляется и в случае, когда условный сигнал действует без подкрепления, а последнее подается только после окончания сигнала. В общем, целый ряд сочетаний условного раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому, что подача ус­ловного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только после его прекращения.

Запаздывающее торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставление подкрепления от начала действия условного раздражителя. Поэтому выработать запазды­вающий рефлекс сразу при значительном отставлении очень трудно, а иногда и невозможно. Запаздывательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем слабее условный раздражитель и слабее безусловный рефлекс, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. При сплошном действии условного раздражителя оно разви­вается быстрее, чем при прерывистом.

Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Степень растормаживания зависит от силы посторонних раздражите­лей. Слабые посторонние раздражители вызывают растор-маживание недеятельной фазы, не оказывая никакого вли­яния на деятельную фазу. Умеренные по силе посторонние раздражители (удары метронома, механические раздражения кожи и т. п.) вызывают растормаживание недеятельной фазы и торможение деятельной фазы. Сильные посторон­ние раздражители (сильные свистки и звонки и т. п.) вызы­вают торможение в недеятельную и в деятельную фазы.

Запаздывающее торможение весьма ценно для живот­ного и для человека, так как оно позволяет осуществлять конкретную рефлекторную реакцию не сразу же после предъявления условного раздражителя, а в наиболее под­ходящий момент для достижения цели реакции. Нап­ример, кошка при виде бегущей мыши не сразу набрасы­вается на нее, а выжидает наиболее подходящий момент для безошибочного достижения цели. В это время двига­тельная активность животного заторможена - животное-сжато в упругий комок мышц, движения в теле нет, и только глаза настороженно следят за передвижением ла­комой добычи да тихо дрожит хвост. Следовательно, за­паздывающее, или запаздывательное, торможение имеет важное значение для точной координации рефлекторной деятельности во времени.

Запаздывающее, или запаздывательное, торможение у детей раннего школьного возраста вырабатывается с большим трудом; это требует систематического воспита­ния и длительной тренировки. Пример проявления отсут­ствия у человека запаздывающего торможения - поведе­ние ученика младших классов в случае, когда он хорошо знает ответ на поставленный перед классом вопрос, а учитель его не замечает. Ученик назойливо протягивает руку вверх, подпрыгивает на парте от нетерпения, он не может сдержать свои порывы, он должен немедленно, во что бы то ни стало достичь цели поведенческой реакции.

В целом, благодаря развитию запаздывательного тор­можения становятся более точным образовавшийся услов­ный рефлекс, приурочиваясь к нужному моменту при от­даленно предшествующем условном раздражителе. В этом заключается большое биологическое значение данного вида внутреннего торможения. Кроме того, выработка за­паздывающего торможения является, по сути дела, фор­мированием механизма воли и эффективным средством борьбы с человеческим эгоизмом.

Условнотормозное торможение, или условный тор­моз, как вид условного, или внутреннего, торможения. Данный вид торможения И.П. Павлов выделил в качестве самостоятельного, хотя он представляет собой вариант дифференцировочного торможения. Но ввиду того, что данный вид торможения оказывает очень сильное влия­ние на формы поведенческих актов, его выделение в ранг самостоятельного вполне оправдано.

Условное торможение развивается при неподкреп­лении условного раздражителя в сочетании с каким-ни­будь другим добавочным, или прибавочным, раздражите­лем, причем действие одного условного раздражителя по­стоянно подкрепляется. Развитие условного торможения приводит к тому, что условный раздражитель в комбина­ции с добавочным, или прибавочным, раздражителем пе­рестает вызывать условный рефлекс, в то время как при­мененный отдельно он по-прежнему сохраняет свое ус-ловнорефлекторное действие. Таким образом, условный раздражитель утрачивает свое положительное действие в случае, если к нему присоединяется добавочный, или прибавочный, раздражитель. Добавочный раздражитель, получивший в результате описанной процедуры способ­ность затормаживать действие условного раздражителя, И.П. Павлов предложил называть условным тормозом. Здесь уместно подчеркнуть, что термин «условный тор­моз» в литературе используется в двух значениях: во-первых, для обозначения условного торможения, а во-вторых, для обозначения раздражителя (добавочного, или прибавочного), вызывающего этот вид торможения.