Неассоциативное, или облигатное обучение

Рассмотрим суммационную реакцию или феномен суммации. В основе этого явления лежит сенсибилизация, т.е. повы­шение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация - облегчение запуска именно

данной ответной реакции. Такая поведенческая реакция уже встречаются у одноклеточных простейших и беспоз­воночных животных. Например, освоение определенного маршрута передвижения, скопление в определенных мес­тах пространства, различение съедобных и несъедобных продуктов. Эта реакция обладает следующими свойства­ми: 1) она не может сохраняться длительное время и об­речена на исчезновение, 2) вызывающие ее раздражители не имеют специализированного сигнального значения, 3) после исчезновения этой реакции самостоятельно она не восстанавливается, так как ее исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иног­да и замаскированном виде проявляется как важнейший компонент более сложных форм обучения.

Привыкание. В противоположность суммационной ре­акции привыкание представляет собой такую форму обу­чения, которая состоит в относительно устойчивом ослаб­лении реакции в результате многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биоло­гически значимым агентом (пищевым, оборонительным и др.). Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание совершенствуется в процессе эволюции и со­храняет за собой важную роль в репертуаре поведенчес­ких адаптации. В определенном смысле привыкание - это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возни­кает не в результате утомления или сенсорной адаптации. Привыкание может быть кратковременным и долговре­менным, что позволило использовать привыкание как мо­дель для изучения разных видов памяти.

Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, кото­рый при повторении вызвавшего его раздражителя посте­пенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит науче­ние не отвечать на раздражение (негативное научение), ос­новывается на механизмах привыкания (или угашения, по И.П. Павлову) ориентировочного рефлекса. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являют­ся новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выде­ляют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивле­ния, сопровождающуюся повышением тонуса мышц и фик­сированием позы (затаивание), генерализованным измене­нием электрической активности различных отделов мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую ре­акцию внимания - поворот головы, глаз, ориентация ре­цепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями биоэлектричес­кой активности мозга. Исследование динамики ориентиро­вочного рефлекса у животных и человека показало, что он возникает не на сам раздражитель как таковой, а в ре­зультате сличения стимула со следом, оставленным в не­рвной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, когда информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражи­телей не совпадают, тогда возникает ориентировочная ре­акция, которая оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их парамет­ры. Другими словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит «нервную модель» стимула, динами­ка формирования которой и отражается в процессах угаше­ния ориентировочного рефлекса. Отсутствие ориентировоч­ной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульс­ным залпом, который направляется в головной мозг.

Импринтинг, или запечатление. Первые шаги в само­стоятельной жизни молодого организма, способствующие его выживанию, в решающей мере зависят от его контак­тов с матерью. Импринтинг - это комплекс поведен­ческих адаптации новорожденного, которые осуществля­ют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкая цепь преобразований эмбрионального периода и позволяя реализовать новорожденному уже сформирован­ные механизмы восприятия и реагирования. Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется из яйца в присутствии большого зеленого ящика, он будет следо­вать за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птицами. По-видимому, явление импринтинга служит примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти.

Подражание, или имитация. В результате подража­ния (имитации) животное выполняет видотипичные дей­ствия путем непосредственного наблюдения за действия­ми других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем ими­тации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Л.А. Орбели считал имитационное поведение главным охрани­телем вида, так как его громадное преимущество заклю­чается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вы­рабатывают рефлекторные защитные акты и поэтому мо­гут избежать опасности в будущем.

Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает ос­новы видоспецифического характера поведения.