II. Общая характеристика условных рефлексов

 

Роль И.П. Павлова в изучении условных рефлексов. Термины «условный рефлекс» и «безусловный рефлекс» были предложены И.П. Павловым (1903). Работая над вопросами физиологии органов пищеварения, И.П. Пав­лов разработал оригинальную методику, позволяющую количественно оценивать изменение деятельности пищева­рительных желез при воздействии на них различных раз­дражителей. Для этого у экспериментального животного оперативным путем формировалась фистула, т.е. вывод протока пищеварительной железы (например, слюнной) на кожу, что давало возможность количественно определять объем выделяющегося секрета и тем самым судить об от­вете на действие раздражителя. Данная техника проведе­ния исследований получила наименование фистульной. В ходе исследований И.П. Павлов заметил, что слюна у животного может выделяться и без связи с пищевым раздражителем, например, при звуке шагов человека, ко­торый кормил животное. Таким образом, слюна начинала выделяться на воздействие раздражителя, не имеющего ничего общего с пищевыми раздражителями, кроме того, что их воздействие на организм во времени предшествова­ло воздействию пищевого раздражителя. Ранее это явле­ние обозначали термином «психическая секреция». Одна­ко И.П. Павлов пришел к заключению, что психической секреции присущи все основные черты рефлекса, то есть это ответ организма на раздражение рецепторов, осу­ществляемый при участии центральной нервной системы. На основании многолетних исследований И.П. Павлов, развивая представления И.М. Сеченова, пришел к выводу о том, что все рефлексы организма могут быть разделе­ны на две большие группы - безусловные, или врож­денные, рефлексы и условные рефлексы, которые приоб­ретаются в процессе индивидуального развития, т.е. в он­тогенезе. Врожденные, генетически запрограммированные безусловные рефлексы являются ответами организма на воздействие специфических раздражителей из внешней и внутренней среды. Эти раздражители были названы био­логически значимыми, безусловными раздражителями. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (проявляющегося поисковым поведением животного по отношению к пище, ее захватом, заглатыванием и повы­шенным выделением слюны) достаточно воздействия на организм безусловного раздражителя - пищевого субс­трата. Условные рефлексы, т.е. вырабатываемые в течение жизни ответы организма на воздействия бесчисленного количества разнообразных и биологически незначимых раздражителей, проявляются в том случае, если воздей­ствия этих раздражителей на организм ранее были сцеп­лены с воздействиями безусловных раздражителей.

Всю совокупность проявлений нервной деятельности И.П. Павлов разделил на три уровня.

1). Уровень спинного мозга и подкорковых струк­тур. На этом уровне осуществляются безусловные реф­лексы как генетически запрограммированные ответы организма на воздействия относительно небольшого чис­ла раздражителей внешней среды. Деятельность этого уровня обеспечивает возможность существования орга­низма в относительно стабильных, неизменяющихся ус­ловиях внешней среды. Деятельность этого уровня И.П. Павлов рассматривал как низшую нервную деятельность.

2). Уровень коры головного мозга без ее лобных до­лей. На этом уровне возникает возможность осуществле­ния условнорефлекторных актов в ответ на воздействия бесчисленного множества раздражителей, которые сопут­ствуют во времени воздействиям на организм безуслов­ных раздражителей. Данный вид рефлексов существенно расширяет возможности организма в процессе прис­пособления к изменяющимся условиям внешней среды. Такую деятельность коры головного мозга И.П. Павлов рассматривал как проявление высшей нервной деятель­ности человека и животного. В тоже время он подчерки­вал, что у животных и у человека указанные отделы коры больших полушарий мозга являются материальным субстратом для функционирования первой сигнальной си­стемы действительности, т. е. системы, реагирующей на воздействия конкретных факторов внешней среды.

3). Уровень лобных долей коры больших полушарий. По И.П. Павлову, лобные доли, обеспечивая, как и дру­гие участки новой коры, высшую нервную деятельность, у человека являются материальным субстратом второй сигнальной системы действительности, характерной толь­ко для человека. Для этой системы специфическим раз­дражителем выступает слово, обладающее определенным смыслом и заменяющее собой воздействие на организм человека конкретных раздражителей.

В целом, впервые выделив такое явление как услов­ный рефлекс, И П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности - реакцию не на биологи­чески значимый раздражитель, а на сигнал, предшествую­щий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избе­жать действия раздражителя, если он отрицателен (опа­сен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или приятен).

Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники исполь­зовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей ВИД, т.е. деятельности организма, на­правленной на взаимодействие с внешней средой. Выра­ботка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к пониманию физиологических основ психичес­кой деятельности. До настоящего времени в тех физио­логических лабораториях, где работают над проблемами ВНД и психофизиологии, почти всегда используют ус­ловный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.

Следует отметить, что представление об условном рефлексе почти одновременно с И.П. Павловым высказал В.М. Бехтерев, который описал так называемый сочета­тельный рефлекс. Он случайно обратил внимание на на­родный способ дрессировки медведя («танцы» под звуки дудочки), который заключался в том, что дрессируемое животное ставят на прутья горячей решетки, сопровож­дая это игрой на дудочке. После ряда таких сочетаемых во времени воздействий медведь начинает переминаться с ноги на ногу (танцевать), как только раздадутся звуки дудочки. В.М. Бехтерев понял суть явления - на ор­ганизм воздействуют два раздражителя одновременно. Один из раздражителей биологически значим (прутья ра­зогретой решетки) - он вызывает болезненные ощуще­ния и на них формируется оборонительная реакция. Вто­рой раздражитель (звук дудочки) биологически незначим, индифферентен для организма и в обычных условиях медведь на него не реагирует. При возникновении сочета­тельного, повторяющегося воздействия на организм био­логически незначимого и биологически значимого раздра­жителей, первый из них начинает самостоятельно вызы­вать такую же оборонительную реакцию, как и раскален­ный металл. Два различных раздражителя, два различных рецептора, два очага возбуждения в ЦНС. По мнению В.М. Бехтерева, установление связи между этими очагами и формирование ответной реакции на воздействие индифферентного раздражителя могло быть осуществле­но только при участии нейронов коры головного мозга.

Понятие «условный рефлекс». Условный рефлекс яв­ляется одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности, это функциональная единица дея­тельности высших отделов головного мозга. Согласно об­щепринятому представлению (Словарь физиологических терминов, 1987), условный рефлекс - это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражи­тель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классичес­кий условный рефлекс) или движение, являющееся необ­ходимым условием подкрепления (инструментальный ус­ловный рефлекс). Условный рефлекс образуется с помо­щью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающе­му безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее на­граждаемому едой или избавляющему от наказания. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, проис­ходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

Таким образом, уловные рефлексы - это индиви­дуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражители, т.е. на разнообразные и биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.

Часто в качестве синонима «условные рефлексы» ис­пользуют такие понятия как временный рефлекс, времен­ная связь, условная связь, классическое обусловливание.

Рассмотрим понятия «индифферентный раздражитель», «безусловный раз­дражитель» и «условный сигнал», которые являются важными для понимания сущности условного рефлекса.

Для каждого индивида (биологической особи) все раздражители внутренней и внешней среды можно разде­лить на три группы.

Основная группа представлена индифферентными раздражителями. Это все раздражители, первое предъяв­ление которых вызывает лишь ориентировочный безус­ловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. Повторные предъявления этих раздра­жителей вызывают привыкание, т.е. торможение ориенти­ровочного рефлекса и сохранение рефлекторной деятель­ности в ответ на воздействие условных раздражителей.

Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы, при наличии которых обязательно возникает безусловный рефлекс, а ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что та­кое?») не возникает. Реакция на них, т.е. безусловный рефлекс запрограммирована генетически. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (поисковое пове­дением, захват пищи, ее заглатывание, увеличение секре­ции слюны) достаточно воздействия на организм безус­ловного раздражителя, в качестве которого выступает пища. Каким образом природа «отбирает» для каждого вида животного свой набор безусловных раздражителей и набор соответствующих безусловных рефлексов - ос­тается загадкой. Можно высказать предположение, что подобно тому, как во внутриутробном периоде развития организма формируется иммунологическая толерантность к собственным тканям, так же в этот период происходит «отбор» необходимых для данного вида безусловных рефлексов и раздражителей, вызывающих эти рефлексы.

Третья группа раздражителей - это условные сигна­лы, т.е. сигналы, вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы возникают постепенно, по мере индивидуального развития, а «черпаются» они из группы индифферентных раздражителей. Иначе говоря, по мере индивидуального развития происходит переход многих индифферентных раздражителей в разряд условных сиг­налов, что является важнейшим приобретением в процес­се эволюции живого.

Условным раздражителем может стать любое измене­ние окружающей среды или внутреннего состояния орга­низма, достигшее определенной интенсивности и воспри­нятое корой полушарий большого мозга. Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запа­хи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена ве­ществ и энергии в организме - все эти разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безус­ловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов. Условным сигналом может стать не само дей­ствие раздражителя, а прекращение его действия (следовые условные рефлексы). Таким образом, даже след ус­ловного раздражителя в коре полушарий большого мозга может приобрести для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 минут кормить собаку, то вырабатывается условный рефлекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего корм­ления у животного начинает выделяться слюна и возни­кает двигательная реакция по направлению к кормушке. Следовательно, условным сигналом стал 10-минутный промежуток времени.

В естественной обстановке высшая нервная деятель­ность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного соса­тельного рефлекса складывается из вида груди матери, звуков ее голоса, а также осязательных и обонятельных раздражений.

Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распрос­транены. Например, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражителей: звуково­го («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натурального пищевого (подкрепление пищей).

Рассмотрим сущность условнорефлекторной деятельности. И.П. Павлов, изучая слюноотделительные условные рефлексы, показал, что сущность условнорефлекторной деятельности сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный (условный), значащий для организма сиг­нал. Это происходит за счет многократного подкрепления индифферентного раздражителя безусловным раздражи­телем. Благодаря этому ранее индифферентный раздра­житель ассоциируется с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого собы­тия. При этом в качестве эфферентного звена рефлектор­ной дуги условного рефлекса может выступать любой внутренний орган. В организме человека и животных нет такого органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Иначе говоря, любая функция организма в целом или функция отдельных его систем может быть модифицирована (усилена или подав­лена) в результате формирования соответствующего ус­ловного рефлекса.

Следует подчеркнуть, что сказанное не относится к так называемым оперантным условным рефлексам. В про­цессе их выработки формируются новые, отсутствовавшие ранее у данного индивидуума, двигательные акты. Это формирование происходит на основе безусловных двига­тельных рефлексов или на основе ранее выработанных условных двигательных рефлексов.

Таким образом, в процессе выработки любого услов­ного рефлекса организм приобретает новый опыт - либо реагировать (известным способом) на ранее индиф­ферентный раздражитель, либо совершать новое действие в ответ на известный раздражитель.

Сходства и различия между условными и безуслов­ными рефлексами. Форма ответа организма на воздей­ствия безусловного и условного раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности безусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформирован­ных рефлекторных дуг, т. е. обязательно имеют матери­альную основу.

Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.

Прежде всего, они проявляются в характере раздражителя, вызывающего рефлекс. Безусловные реф­лексы вызываются воздействием на организм биологичес­ки значимых адекватных безусловных раздражителей, приложенных к определенному рецептивному полю, а ус­ловные рефлексы вызываются при воздействии на орга­низм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздражитель воздействовал на организм во временной сцепке с воздействием безусловного раздражителя.

Безусловные рефлексы являются врожденными реак­циями организма, характерными для всех представителей данного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупившийся из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок - сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут из­бежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападе­нии на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у жи­вотных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. А условные рефлексы - это реакции, которые возникают в процессе индивидуального развития, на основе «жизнен­ного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являют­ся индивидуальными реакциями, позволяющими конкрет­ному индивидууму оптимально адаптироваться к услови­ям существования. Следовательно, для каждой особи существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка ус­ловных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определенного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный ус­ловный рефлекс на молоко - на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызы­вают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.

Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий - они могут осуще­ствляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или собаки удалить кору больших полушарий, а затем вли­вать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделяться слюна. В тоже время для выработки и реали­зации условных рефлексов участие коры больших полу­шарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюноотделительные реакции на вид и за­пах пищи и т.д. Таким образом, условные рефлексы - это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.

На протяжении всей жизни индивидуума большин­ство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число условных рефлексов меняется - как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие - используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отраже­но в их названии.

Для осуществления безусловного рефлекса в орга­низме имеется готовая (генетически закрепленная) реф­лекторная дуга. А для реализации условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе инди­видуального развития (за счет замыкания временной свя­зи в коре больших полушарий между очагами возбужде­ний, вызванными воздействием индифферентного и безус­ловного раздражителей).

Таким образом, безусловный рефлекс - это врож­денная форма деятельности, имеет фиксированную реф­лекторную дугу, может осуществляться с участием раз­ных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе временной связи между центрами условного и безуслов­ного раздражителя, осуществляется с обязательным учас­тием высшего отдела ЦНС (у человека - коры больший полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается не­прочностью.

Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с мно­гочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными реф­лексами (натуральными рефлексами) и фактически пере­стают существовать в чистом виде. Так, например, безус­ловный рефлекс - выделение слюны при попадании пиши в полость рта - преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при раз­говоре и т. д. Отметим, что натуральные условные реф­лексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко - даже при одном-двух сочетаниях.

Рассмотрим компоненты безусловного и условного рефлексов. Каждый безусловный рефлекс представляет собой слож­ную реакцию, в состав которой входит много компонен­тов - соматических и вегетативных. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они формируются, также представляют собой многокомпонентную реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. Например, в оборонительном рефлексе главным компонентом явля­ется двигательная реакция, а в пищевом рефлексе - сек­реторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта, а также двигательная активность, позволяющая захватывать и обрабатывать пищу.

Двигательные компоненты условных пищевых и обо­ронительных рефлексов отличаются большим многообра­зием. Они зависят от характера безусловного раздражи­теля и от того, на какие рецепторы он действует. В свя­зи с этим при исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электрокожное раздражение, а при исследовании пищевых условных рефлексов - про­цесс захвата пищи, глотание и сосание.

При реализации условных оборонительных рефлек­сов наблюдается условно-рефлекторное учащение и уси­ление сердечных сокращений, повышение частоты дыха­ния и в целом - объема легочной вентиляции. Важно отметить, что все эти изменения, происходящие еще до ре­ализации двигательного компонента рефлекса, повышают энергетические возможности организма и тем самым уве­личивают биологическое значение реализуемого рефлекса.

При исследовании условных рефлексов эксперимента­тор часто регистрирует какой-либо один из его главных компонентов - соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целос­тной реакции организма.

Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя. Величина условного рефлекса у животно­го при прочих равных условиях зависит от силы безус­ловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, а также от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокож­ным раздражением конечности собаки, то вырабатываю­щийся условный рефлекс оказывается слабым, неустойчи­вым. Если же силу безусловного раздражения увеличить, то это приведет к возникновению более сильного и стой­кого оборонительного рефлекса.

При постоянной силе безусловного раздражения ве­личина условного рефлекса в нормальных условиях зави­сит от силы условного раздражителя - чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений). Наиболее наглядно эта законо­мерность проявляется при реализации пищевого слю­ноотделительного рефлекса - если усиливать звук, из­бранный в качестве условного раздражителя, то каждое новое его усиление дает прибавление капель слюны, вы­деляемой в качестве условнорефлекторного ответа.

«Закон силы», однако, действителен только в опре­деленных пределах. Это связано с тем, что для всякого условного сигнала существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражителя ведет к ослаблению условной реакции. Кроме того, нарушение «закона силы» наблюдается при переходе возбуждения в торможение и наоборот (например, при засыпании или просыпании, при выработке в эксперименте у животного любого вида тор­можения, в случае, если оно имеет тенденцию к иррадиа­ции), а также при патологии головного мозга, в том чис­ле при неврозах. Нарушение соотношения между силой раздражителя и ответной реакцией имеет фазовый ха­рактер, напоминающий явление парабиоза, открытого на нервно-мышечном препарате Н. Е. Введенским. Принято выделять четыре последовательно протекающие фазы - 1) уравнительную, 2) парадоксальную, 3) ультрапарадок­сальную и 4) тормозную. При уравнительной фазе вели­чина условнорефлекторной реакции не зависит от силы условного сигнала. При парадоксальной фазе ответ на сильный раздражитель меньше, чем на слабый. При тор­мозной фазе ответ на любой по силе раздражитель от­сутствует. Ультрапарадоксальная фаза выражается в том, что условные рефлексы на сигналы, которые ранее под­креплялись, исчезают, а условные рефлексы на раздраже­ния, применяемые в процессе дифференцировки и не подкрепляемые, вдруг появляются. И. П. Павлов подчер­кивал, что при неврозах фазовые явления приобретают застойный характер, превращаясь в фазовые состояния разной длительности. Фазовые явления характерны для поведения детей, у которых возбуждение и торможение не сбалансированы (например, так называемые капризы ребенка, который хочет спать или только что проснулся).

Методы изучения условных рефлексов. Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, проведенные И.П. Павловым, и заложившие осно­ву учения о высшей нервной деятельности, проводились при изучении рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика сводилась к следующему. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса жи­вотному предъявляли индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (напри­мер, световой или звуковой раздражитель) с последую­щим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производили операцию выведения прото­ка слюнной железы (околоушной, подъязычной или под-нижнеподчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучали путем анализа качественного и количественного состава выделяемой слюны. Слюноотделительные условные рефлексы в насто­ящее время называют павловскими, или классическими, рефлексами (рефлексы первого типа).

Формирование условного классического рефлекса в современной физиологии рассматривается как ассоциатив­ное научение, так как процессы, происходящие при этом в ЦНС, заключаются в образовании связи, т.е. ас­социации между стимулом и реакцией.

В целом, выработка классического условного реф­лекса происходит следующим образом. Вначале вызывают безусловный рефлекс, например, выделение слюны у со­баки на предъявление пищи, т.е. на безусловный раздра­житель. Затем (перед повторным действием безусловным раздражителя) предъявляют индифферентный раздражи­тель (например, звонок), на действие которого у живот­ного первоначально слюна не выделяется. Если сочетание индифферентного раздражителя и безусловного раздра­жителя повторять многократно, то наступит такой мо­мент, когда действие одного лишь индифферентного раз­дражителя будет вызывать рефлекторную реакцию (на­пример, слюна станет выделяться на включение звонка и в отсутствие пищи). Это означает, что индифферентный раздражитель стал условным раздражителем, или услов­ным сигналом, при появлении которого возникает услов­ный рефлекс.

Предложенный метод имеет, несомненно, много пре­имуществ, в частности он дает возможность судить по количеству выделяющейся слюны о степени процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий (интенсивное выделение слюны свидетельствует о наличии сильного процесса воз­буждения, слабое выделение слюны - наоборот, указы­вает на слабость процесса возбуждения в коре больших полушарий. Однако широкому применению этой методи­ки препятствуют необходимость предварительной тонкой операции и тщательный послеоперационный уход за жи­вотными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего они сравни­тельно быстро засыпают. Вот почему слюноотделительная методика применяется, главным образом, на собаках.

Кроме слюноотделительного рефлекса И.П. Павлов и его сотрудники, в том числе В М. Бехтерев и В. П. Про­топопов, широко использовали методику выработки обо­ронительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение). В качестве подкрепляющего безусловного раздражителя в этих опытах применялось электрическое раздражение кожи. Двигательно-обороиительная методика нашла широкое применение при изучении высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. В частно­сти, для нанесения раздражения током в области путово­го сустава передней конечности выстригают шерсть. Это место увлажняют изотоническим раствором хлористого натрия и на нем укрепляют электроды от вторичной ин­дукционной катушки, или от электростимулятора. Каж­дое болевое раздражение сопровождается оборонитель­ной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневматической передачи. В качестве условных раздражи­телей используют различные звуковые, зрительные, обо­нятельные и кожные раздражители.

И.П. Павлов считал, что изучение условных рефлек­сов у собак и других животных необходимо проводить в условиях, исключающих появление внешних раздражи­телей. Для этих целей по его предложению в Колтушах (под Санкт-Петербургом) была выстроена «башня молча­ния». В настоящее время для выработки классического условного рефлекса животное (или человек) изолируется от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посто­ронних воздействий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения пове­дения испытуемого.

Позже, при изучении условнорефлекторной деятель­ности животных и человека стали широко применять и другие методики. Так, в 1936 году Ю.М. Конорский предложил вырабатывать условные рефлексы, которые он назвал исполнительными, или консуматорными, реф­лексами. В современной физиологии их называют инстру­ментальными, или оперантными, условными рефлексами, или условными рефлексами второго типа, или рефлекса­ми Конорского. В этих рефлексах эффекторным звеном рефлекторной дуги являются скелетные мышцы, обеспе­чивающие те или иные двигательные акты. В отличие от классического павловского рефлекса (условного рефлекса первого типа), при выработке которого животное ведет себя пассивно, при формировании оперантного условного рефлекса животное активно научается новым формам по­ведения. Эта методика заключается в том, что вознаграж­дение или наказание следует непосредственно за той ре­акцией, которая должна быть усвоена, т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведе­ния. В опытах на животных оперантные условные реф­лексы вырабатывают в специальных установках, напри­мер, в камерах Скиннера, который исследовал инструмен­тальные условные рефлексы в опытах с мелкими лабора­торными животными.

Частым случаем оперантного условного рефлекса яв­ляется двигательно-пищевой рефлекс. Выработка этого рефлекса соответствует естественным условиям жизни животных и легко осуществима как в экспериментальной обстановке, так и в реальных условиях существования (например, в условиях сельскохозяйственного производ­ства). Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кормушку. Многократ­ное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т.д.) с безуслов­ным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке.

Между инструментальными и классическими услов­ными рефлексами имеется определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между действием индифферентного и безусловного раздражителей в обоих случаях составляет примерно 500 мс. Но существуют и принципиальные различия между ними: инструменталь­ный условный рефлекс вырабатывается только у высоко­развитых организмов.

Выработка динамического стереотипа как комплекса условных рефлексов производится по одному из описан­ных выше вариантов.

Изучение условных рефлексов, относящихся к преро­гативе 2-й сигнальной системы, в частности вырабатывае­мых на слова, производится в реальных условиях суще­ствования человека.

В настоящее время при анализе нейрофизиологичес­кого механизма образования и реализации условных реф­лексов широко используют методы регистрации электро­физиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы. В частности для регистрации электри­ческой активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры боль­ших полушарий, а также в специфические и неспецифи­ческие ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с ус­ловными рефлексами широко используются микроэлект­родные методы, позволяющие регистрировать электричес­кую активность отдельных нейронов, участвующих в осу­ществлении условнорефлекторной реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов. Многолетняя научная практика показала, что существуют определенные методические приемы, игнорирование кото­рых не позволяет выработать условный (классический и оперантный) рефлекс. Кратко их можно сформулировать следующим образом.

1.Условный (первоначально-индифферентный) раз­дражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Например, при выработке условного пище­вого рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включал­ся раньше (как минимум, за 500 мс) появления пищи.

2.Биологическое значение условного (первоначально-индифферентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ее ребенка будет более сильным раздражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка - сигнал столь высокой био­логической значимости - не будет успешной.

3.Сила как условного (первоначально-индифферент­ного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабиль­ный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражитель слабой силы условный рефлекс вырабаты­вается труднее. Наименьшее количество сочетаний требу­ется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный условный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс запредельного торможения и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначально-индифферентного) раздражите­ля всегда должна быть меньше силы безусловного раз­дражителя. Эти соотношения объясняются тем, что вре­менная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздра­жителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления. В этом случае проявляется прин­цип доминанты, в условиях которой сильно возбужден­ный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4.При выработке условного рефлекса кора головно­го мозга должна находиться в активном состоянии - ус­ловный рефлекс не может быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом со­стоянии, то образование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.