Механизмы внутреннего торможения

Общие представления Выше мы уже частично касались вопроса о процессах, лежащих в основе внутреннего торможения и указывали, что сведения о тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фраг­ментарными. С самого начала открытия явления внутрен­него торможения дискутировался вопрос о локализации процесса, ведущего к торможению, а также о механизмах его развития. В последние годы акцент делается в отно­шении идентификации тормозных интернейронов коры больших полушарий, обеспечивающих формирование внут­реннего торможения. При этом считается, что основную роль в этом процессе играют звездчатые клетки, входя­щие в состав структурных нейронных модулей коры. Предполагается, что их аксоны могут заканчиваться на телах нейронов, дендритах или на начальном сегменте ак­сона пирамидных клеток и тем самым вызывать тормо­жение условнорефлекторной деятельности.

Вместе с тем, несомненно, большой интерес представ­ляет эволюция взглядов физиологов в отношении механиз­мов развития внутреннего торможения. Она достаточно полно представлена в ряде учебных пособий, в том числе в книге А.С. Дмитриева «Физиология высшей нервной де­ятельности». Рассмотрим основные представления, касаю­щиеся этой проблемы.

Представления о локализации внутреннего торможе­ния. Общепризнанно, что внутреннее торможение возни­кает в коре больших полушарий. Вопрос заключается в определении конкретного места, в котором совершается торможение. Еще в школе И.П. Павлова по этому вопро­су было высказано два основных предположения.

1.Торможение возникает в анализаторных клетках коры, т.е. корковом представительстве условного сигнала (это представление разделял и сам И.П. Палов, хотя и не считал его полностью доказанным).

2.Торможение развивается в корковом представи­тельстве безусловного рефлекса (так, например, полагал П.К. Анохин).

Наряду с этим П.С. Купалов предполагал, что тормо­жение развивается в корковых элементах временной связи.

К настоящему времени накопились эксперименталь­ные данные, свидетельствующие о том, что внутреннее торможение не развивается в клетках коркового конца анализатора. В частности, об этом свидетельствует тот факт, что один и тот же условный раздражитель может тормозить ранее выработанный на него условный реф­лекс, не утрачивая при этом способности вызывать дру­гие условные рефлексы. Так, в опытах П. К. Анохина у собаки при сочетании тона «ля» с пищевым подкреплением из правой кормушки был выработан условный рефлекс, состоящий из двух компонентов (1 - движе­ние с середины станка к правой кормушке, 2 - слюно­отделение). Затем у этой собаки на тон «фа» стали вы­рабатывать дифференцировку, подкрепляя ее из левой кормушки. Сначала на тон «фа» возникала такая же ус­ловная реакция, как и на тон «ля», но затем при сохра­нении секреторного компонента условного рефлекса на­ступило торможение двигательной реакции в правую сто­рону, т.е. тон «фа», вызывая внутреннее торможение двигательной реакции, продолжал вызывать слюноотдели­тельную реакцию. Если бы внутреннее торможение лока­лизовалось в анализаторных клетках, воспринимающих звуковой условный раздражитель (тон «фа»), то этот раздражитель не смог бы вызывать никакой другой реак­ции. Об этом же свидетельствовали результаты многочис­ленных опытов с угашением многокомпонентных услов­ных рефлексов - в этих случаях наблюдалось неоднов­ременное торможение различных компонентов условно-рефлекторной реакции (двигательного, секреторного, ды­хательного). То же самое отмечается и в других исследо­ваниях. Например, при угашении двигательного пищевого условного рефлекса сначала затормаживается его двига­тельный компонент, и значительно позже - слюноотде­лительный (М. А. Панкратов).

Многочисленные исследования Э.А. Асратяна показа­ли, что внутреннее торможение не локализуется в корко­вом представительстве безусловного рефлекса. Например, у собаки было выработано на два раздражителя (тон 500 Гц и касалку) по два различных условных рефлекса: в одной обстановке (обстановка А) тон вызывал двигатель-но-оборонительный рефлекс, а касалка - слюноотдели­тельный пищевой рефлекс; в другой обстановке (Б) тон тормозил двигательно-оборонительную реакцию и вызы­вал слюноотделительный условный рефлекс, а касалка тормозила слюноотделение и вызвала двигательную реак­цию. Эти данные, с одной стороны, еще раз продемонст­рировали, что внутреннее торможение не локализуется в клетках коркового конца анализатора (так как один и тот же условный сигнал одновременно вызывает и внут­реннее торможение, и условный рефлекс). С другой сто­роны, они говорят о том, что торможение не развивается в корковом представительстве безусловного рефлекса, так как заторможенная одним раздражителем реакция (на­пример, двигательная реакция тормозится звуковым раз­дражителем) тем не менее вызывается другим раздражи­телем (касалкой).

Все эти факты позволили Э. А. Асратяну, Л. Г. Во­ронину и многим другим физиологам заключить, что внутреннее торможение возникает и локализуется в кор­ковых элементах временной связи (т.е. там, где эта связь образуется) и лишь при глубокой степени развития оно может распространиться на корковые пункты условного и/или безусловного раздражителей.

Представления о механизмах внутреннего торможе­ния. Изучению этого вопроса были посвящены многочис­ленные работы последователей И.П. Павлова.

Сам И. П. Павлов предполагал, что ответ на этот вопрос заключается в понимании сущности неподкрепле­ния условного раздражителя. По мнению И.П. Павлова при неподкреплении условного раздражителя становится более продолжительным возбужденное состояние корко­вых клеток, вызванное условным раздражителем, так как оно уже не угнетается, как раньше, безусловным раздра­жителем. А это ведет к быстрому истощению клеток и развитию в них запредельного торможения. Однако экспериментальных данных, подтверждающих это положе­ние, у И.П. Павлова не было. Они появились в работах Э.А. Асратяна, который исходил из представлений об ус­ловном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлек­сов. В соответствии с этими представлениями условный раздражитель вызывает не только соответствующую условнорефлекторную реакцию, но и собственный безуслов­ный рефлекс. Например, при выработке слюноотдели­тельного условного рефлекса условный раздражитель (дутье в глаз) вызывает не только условнорефлекторное слюноотделение, но и собственный безусловный (ми­гательный) рефлекс. Если условный раздражитель под­крепляется безусловным раздражителем, то возбудимость коркового представительства условного сигнала быстро снижается (по законам индукции) за счет возбуждения центра безусловного раздражителя. Поэтому в корковом центре условного раздражителя запредельное торможение не развивается. Если же условный раздражитель не под­крепляется безусловным раздражителем, то в корковом центре условного раздражителя развивается запредельное торможение.

Однако представление о внутреннем торможении как запредельном по своему происхождению не получи­ло широкой поддержки. В противовес этой точке зрения П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский и дру­гие физиологи выдвинули представление о том, что внутреннее торможение развивается по механизму отри­цательной индукции.

В частности, П. К. Анохин предположил, что непод­крепление условного раздражителя, например, слюноот­делительного рефлекса, ведет к возникновению новой ре­акции животного, которая выражается в его беспокой­стве, визге, скулении. Эту реакцию П.К. Анохин назвал «трудное состояние», или биологически отрицательная реакция. По его мнению, с началом неподкрепления ус­ловный раздражитель начинает вызывать параллельно две реакции (слюноотделительную и биологически отрица­тельную). При этом возбуждение коркового представи­тельства биологически отрицательной реакции оказывает тормозное влияние на корковое представительство пище­вой реакции. Это, согласно П.К Анохину, осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов. Первоначаль­но это торможение будет приводить к частичному ослаб­лению условного рефлекса, но по мере повторения не­подкреплений, т.е. по мере усиления биологически отри­цательной реакции, оно приведет, в конце концов, к пол­ному прекращению условной реакции. По мнению П.К. Анохина, в основе всех видов внутреннего торможения лежит один и тот же механизм - формирование биоло­гически отрицательной реакции.

Однако гипотеза о «трудном состоянии» и био­логически отрицательной реакции не получила признания. Многие физиологи указывали, что внутреннее торможе­ние может протекать без этого «трудного состояния», а с другой стороны - это состояние имеет место и в от­сутствии неподкрепления.

По П. С. Купалову, развитие внутреннего торможе­ния связано с тем, что при неподкреплении нарушается установившееся соответствие между условным и безус­ловным возбуждениями, в результате чего возникает два конкурирующих между собой нервных процесса, условнорефлекторный и новый, вызванный изменившейся ситу­ацией, т. е. неподкреплением. По отрицательной индук­ции этот новый процесс тормозит условнорефлекторный эффект, а на основе этого безусловного торможения вы­рабатывается внутреннее торможение. Ю. М. Конорский также считал, что внутреннее торможение возникает по типу внешнего индукционного торможения. По его мнению, каждый безусловный реф­лекс осуществляется через систему центров, располо­женных на различных уровнях нервной системы, причем эта система состоит из двух антагонистических подсис­тем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и нега­тивной, тормозящей его. Обе подсистемы находятся во взаимно реципрокных отношениях, т. е. возбуждение одной вызывает по принципу отрицательной индукции торможение другой. При сочетании безусловного реф­лекса с сигналом корковый пункт последнего может об­разовать временную связь с высшим корковым центром как позитивной, так и негативной системы. При неподк­реплении положительного условного рефлекса активиру­ются тормозные связи и их превалирование обусловит реципрокное индукционное торможение положительного рефлекса. Это и есть, по Ю.М. Конорскому, внутреннее торможение. Однако до настоящего времени не доказа­но наличие в коре больших полушарий парных рецип-рокно взаимодействующих центров безусловных рефлек­сов (наподобие тех, что установлены на подкорковых уровнях нервной системы).

Наряду с перечисленными гипотезами, которые свя­зывают развитие внутреннего торможения либо с запре­дельным торможением, либо с индукционным торможе­нием, имеются и другие.

Так, И. С. Беритов и А. И. Ройтбак, исходя из представления о том, что временная связь является дву­сторонней, считали, что развитие внутреннего торможе­ния связано с электротоническим понижением возбудимо­сти корковых нейронов дуги условного рефлекса, вызы­вающим торможение пирамидных нейронов коры. По мнению А.И. Ройтбака, важную роль в торможении игра­ет таламическая ретикулярная система. Возбуждение этой системы, усиливающееся при неподкреплении условного раздражителя, достигает по неспецифическим аффе­рентным волокнам верхушечных дендритов пирамидных нейронов соответствующего анализатора, вызывает мест­ное возбуждение и анэлектротоническое торможение пи­рамидных нейронов.

Согласно П.В. Симонову, внутреннее торможение есть проявление так называемого превентивного тормо­жения. Превентивное торможение, по мнению П.В. Си­монова, представляет собой один из трех видов врож­денного торможения (два других - это внешнее и зап­редельное). Оно играет чрезвычайно важную роль в поддержании нормальной работоспособности нервных клеток, так как ограждает их от бесполезных энергети­ческих затрат на несущественные для организма раздра­жители, а кроме того включается профилактически до того, как действующий жизненно важный раздражитель достигнет необходимой оптимальной силы. По мнению П.В. Симонова, превентивное возбуждение возникает в начальную фазу действия любого индифферентного раз­дражителя, когда интенсивность этого раздражителя не достигла еще существенного значения для организма, т.е. в биологическом отношении этот раздражитель не является важным. По мере сочетания действия условно­го раздражителя с безусловным раздражителем, т.е. с повышением биологической значимости условного сигна­ла интенсивность превентивного торможения снижается. При неподкреплении условного раздражителя механизм превентивного торможения вновь начинает действовать беспрепятственно, постепенно ослабляя эффект от дей­ствия условного раздражителя до нуля. Однако до настоящего времени гипотеза П.В. Симонова не нашла эк­спериментального подтверждения.

В последние годы все более популярным становится представление о том, что любое внутреннее торможение является результатом функционирования специализиро­ванных тормозных нейронов коры больших полушарий, которые встраиваются в дугу условного рефлекса и тем самым способствуют специализации условного рефлекса, выработке дифференцировок, либо угасанию условного рефлекса. Одним из первых эту идею высказал Ю.Г. Кратин еще в начале 60-ых годов. Всестороннее развитие этих представлений даст ключ к пониманию природы внутреннего торможения в коре больших полушарий.