В. И. Павлова, Ю. Г. Камскова, Н. В. Мамылина

В.И.Павлова, Ю.Г.Камскова, Н.В.Мамылина

Физиологические механизмы рефлекторной деятельности, обучения человека

Челябинск

 

Павлова В.И., Камскова Ю.Г., Мамылина Н.В. Физиологические механизмы

рефлекторной деятельности, обучения человека. Учебно-методическое пособие. Челябинск: изд-во ЧФ УРАО, 2008.- с.

 

 

В данном учебно-методическом пособии рассмотрены анатомические, физиологические механизмы безусловных и условных рефлексов, лежащих в основе высшей нервной деятельности человека. Дано общее представление об этих процессах, механизмы формирования и торможения условных рефлексов, современные подходы к проблеме научения, рассмотрены формы поведения и формы обучения человека.

Данное учебно-методическое пособие подготовлено в соответствии с Государственным образовательным стандартом Высшего образования и предназначено для студентов факультета физической культуры и БЖ, а также РИПОДО.

Рецензент:

доктор биологических наук, профессор ЮУрГУ

Исаев А.П.

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Деятельность коры полушарий большого мозга направ­лена на постоянный анализ и синтез поступающих в нее сигналов (нервных импульсов), поступающих в мозг от органов, систем и аппаратов. В процессе аналитической деятельности все раздражения, которые воспринимаются организмом, в коре дифференцируются по их особеннос­тям, силе и характеру воздействий.

Синтетическая деятельность коры полушарий большого мозга обеспечивает объединение сигналов, поступающих от различных анализаторов, от органов чувств, от функцио­нальных центров нервной системы. Такая синтетическая деятельность мозга человека возможна благодаря многочис­ленным и разнообразным ассоциативным связям между различными отделами центральной нервной системы.

На основе анализа и синтеза поступающей в мозг ин­формации создаются поведенческие акты, которые могут иметь различную сложность. Поведенческие акты могут быть в виде защиты от опасностей, поиска пищи при чувстве голода, действия, обеспечивающего продолжение жизни, и многие, -многие другие. В зависимости от поступившей по чувствительным путям в высшие отделы мозга инфор­мации принимаются соответствующие решения, которые реализуются в виде различных действий. В каждый такой момент организм и его мозг сосредоточивают все свое вни­мание на главном, как бы отодвигают в сторону все менее важные вопросы. Деятельность мозга, его высших аппара­тов направлена на достижение конечных результатов. При необходимости проводится поиск дополнительной инфор­мации из окружающей среды, из «запасников» памяти. В поведенческих реакциях действуют функциональные сис­темы. Нервные импульсы от рецепторов следуют по цепям нейронов рефлекторных дуг до эффекторов (рабочих орга­нов), а от них по рефлекторному кругу, который прово­дит новые сигналы об исполнении, о достижении конеч­ного результата. Аналитическая и синтетическая деятель­ность коры полушарий большого мозга не являются изо­лированными процессами, они взаимосвязаны друг с дру­гом и протекают во взаимодействии и функциональном единстве различных отделов мозга, анализаторов и ассо­циативных систем.

В данном учебно-методическом пособии рассмотрены физиологические механизмы условнорефлекторной деятельности человека, механизмы торможения условных рефлексов, формы поведения и обучения человека.

 

Инстинкты

Донастоящего времени не существует общепринятого определения понятия инстинкт, которое бы в полной мере отражало все стороны этого сложного физиологического явления, в котором пе­реплетаются врожденные и приобретенные в процессе ин­дивидуального развития организма компоненты. Нет также четкого понимания различия терминов «инстинкт» и «ин­стинктивное поведение», в связи с чем многие авторы пред­почитают не дифференцировать эти понятия.

Ведущими российскими физиологами (Словарь физи­ологических терминов, 1987) предлагается рассматривать инстинкт (лат. instinctus - побуждение) как жизненно важную целенаправленную адаптивную форму поведения, обусловленную врожденными механизмами, которая реа­лизуется в ходе онтогенетического развития и характери­зуется строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и воз­никающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. В литературе даются и дру­гие определения этого термина. Например, инстинкты - это генетически детерминированные формы поведения, направленные на удовлетворение биологических, соци­альных и идеальных потребностей. Инстинкты - это та часть поведения животных и человека, которая характер­на для организмов данного вида и закреплена за ними генетически. Инстинкт - это комплекс безусловных реф­лексов. Инстинкты - это комплекс фиксированных (т.е. сложных, стереотипных) действий, отражающих видовой опыт поколений. Инстинкт - это комплекс двигательных актов, или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившихся в данной ситуации условий. Инстинкт - это врожденная и строго координированная форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребностей и отра­жающая полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида. Важно подчеркнуть, что все ин­стинкты, реализуемые в поведенческих реакциях живот­ного, направлены на получение полезного результата. Все авторы едины в том, что способность к инстинктивному поведению передается по наследству, причем, как отмечал Ч. Дарвин, особенности этих жестко запрограммирован­ных действий столь же характерны для животных оп­ределенного вида, как и особенности строения их тела. Необходимо отметить, что инстинктивная деятельность человека, в силу того, что его поведение во многом опре­деляется социальными законами общества, значительно преобразована и находится под контролем сознания. Од­нако, в ряде случаев, когда контроль со стороны коры головного мозга за нижележащими подкорковыми струк­турами ослабевает (например, в состоянии сна, опьяне­ния, при действии наркотиков и т.д.), инстинктивная дея­тельность людей проявляется в яркой форме (например, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).

В целом, в эволюционном аспекте, инстинкты следу­ет рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.

Критерии инстинкта. В 1964 году немецкий зоолог Г.Э. Циглер описал следующие критерии инстинкта: 1) в основе инстинкта лежат побуждение и способность к действию, являющиеся наследственными свойствами вида; 2) инстинкт не требует предварительного обучения; 3) инстинкт выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) инстинкт соответствует морфоло­гической и физиологической организации животного; 5) инстинкт приспособлен к экологическим условиям обита­ния вида.

Как уже отмечалось выше, в инстинкте сосредоточен опыт поколений, т.е. инстинкт представляет собой своего рода квинтэссенцию видового опыта. Но если под ин­стинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в стро­гом смысле слова инстинктивные акты можно наблюдать у животных только при первом проявлении инстинкта. При каждой последующей реализации инстинкта добавля­ется множество новых только что приобретенных услов­ных рефлексов, которые приводят к индивидуальной мо­дификации наследственно запрограммированного поведен­ческого акта. Таким образом, сложное инстинктивное по­ведение - это сплав наследственно закрепленных ста­бильных актов и актов, приобретенных в ходе индивиду­ального развития, т.е. индивидуальная адаптация видово­го опыта. Другими словами, животное рождается с зало­женной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтоге­неза оно учится правильно применять эту программу со­ответственно требованиям окружающей среды. Многие наблюдения показывают, что инстинкты способны к ин­дивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее «ритуализированные» действия и наиболее изменчивые его элементы.

Целесообразность инстинктов. Как правило, инстинк­тивные реакции целесообразны, но эта целесообразность проявляется в относительно постоянных условиях суще­ствования. При резком изменении условий окружающей среды инстинкты становятся нецелесообразными. Например, инстинктивная оборонительная реакция ежа (сверты­вание в колючий клубочек) теряет свое назначение, когда он оказывается застигнутым автомобилем на шоссе.

Морфологически инстинктивная деятельность высших животных и человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, форми­руется высшая нервная деятельность. Любая форма обу­чения человека и животных строится на основе инстинк­тов, которые постепенно отступают на задний план, а ве­дущую роль начинают играть уже приобретенные формы деятельности, т.е. условные рефлексы. С этих позиций воспитать человека - означает, прежде всего, выработать способность подавлять и направлять инстинктивную дея­тельность в необходимое русло.

Этапы осуществления инстинктов. В основе инстинк­тивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления - подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализа­ции инстинкта необходимо формирование соответствую­щего биологического влечения, т.е. мотивации. Напри­мер, появление чувства голода. Это является подготови­тельным этапом инстинктивной деятельности, направлен­ной на удовлетворение потребности в пище. Затем жи­вотное начинает активно исследовать окружающую сре­ду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигна­лы, которые бы свидетельствовали о наличии пищи в окружающей среде. Это - поисковый этап инстинктив­ного поведения, направленного на добывание пищи, ко­торый продолжается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель - внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координирован­ную инстинктивную деятельность, т.е. завершающий этап. Например, вид или голос добычи является тем пус­ковым раздражителем, который вызывает у хищника опре­деленную последовательность двигательных реакций (под­крадывание, нападение, схватывание, умерщвление жертвы, а иногда и перенос туши в другое место). Инстинктивные действия, происходящие на завершающем этапе, т. е. соб­ственно акт еды, практически одинаковы для всех живот­ных данного вида.

Условия реализации инстинктов. Для проявления ин­стинктивного поведения необходимо действие внутренних и внешних факторов. Внутренние факторы - это нару­шение гомеостаза, или постоянства внутренней среды организма, которое может проявляться, в частности, в нарушении содержания гуморальных компонентов орга­низма. В процессе эволюции роль внутренних факторов в индукции инстинктов постепенно снижается. Внешние факторы - это так называемые ключевые, или пусковые, стимулы (релизеры). Очень часто при отсутствии таких ключевых стимулов, но при наличии соответствующей по­требности животное активно ищет эти стимулы (напри­мер, поиск партнера в период полового возбуждения, по­иск материала для построения гнезда и пр.). Таким обра­зом, инстинктивное поведение животных в полной мере реализуется только при наличии внешних и внутренних факторов.

Классификация инстинктов. П.В. Симонов разделил все инстинкты на три группы - витальные (биологичес­кие), социальные (зоосоциальные, или ролевые) и идеаль­ные, или инстинкты саморазвития. Таким образом, в ос­нову классификации положены виды потребностей, кото­рые удовлетворяются при реализации соответствующих инстинктов.

Витальные инстинкты

Реализация витальных инстинктов обеспечивает сохра­нение индивидуума ивида. К нимотносятся пищевые, пи­тьевые, оборонительные инстинкты, инстинкты, направлен­ные на регуляцию цикла «сон - бодрствование», инстинк­ты экономии силы идругие. Для данной группы инстинк­тов характерно, что неудовлетворение соответствующей по­требности ведет к гибели особи и что удовлетворение по­требности не требует участия другой особи того же вида.

Достаточно подробно изучен пищевой инстинкт (инстинкт пищедобывания, инстинкт питания), который направлен на активный поиск пищи и ее потребление. Для этого инстинкта большое значение имеет условно-рефлекторный компонент пищевого поведения, приоб­ретаемый животным и человеком в процессе индивиду­ального развития.

Важными для многих животных являются оборо­нительные инстинкты, в основе которых лежит потреб­ность в самосохранении, а также борьба за самку, за территорию или потомство. Реализация этих инстинк­тов зависит от вида животного и конкретных условий среды. Так, функцию защиты от нападения выполняют некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, или агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими (при этом сле­дует отметить, что у животных не существует агрессив­ности ради агрессивности).

Особо выделяют в группе витальных инстинктов рефлексы экономии сил. Если установить в клетке два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, то крысы выбирают более легкий рычаг.

Инстинкты саморазвития

К этой группе относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, инстинкты сопротивления (или рефлекс свободы, по И.П. Павлову), а также инстинкты превентивной «вооруженности» - имитационные и игровые. Инстинкты саморазвития не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к су­ществующей среде обитания в данный момент, а обраще­ны к будущему; кроме того, они самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма и не­сводимы к другим ранее упомянутым группам инстинктов.

Ориентировочно-исследовательское, или поисково-ис­следовательское, поведение (информационные инстинкты) побуждается потребностью в непрерывном получении но­вой информации из внешней среды. Реализация этой по­требности в значительной степени осуществляется благода­ря индивидуальному опыту - каждое животное вынужде­но самостоятельно выучивать значимые лишь для него вне­шние сигналы. Выдающаяся роль информационных ин­стинктов доказывается драматическими последствиями «ин­формационного голода», особенно для развивающегося организма. Воспитание молодых животных в «обедненной» среде, в изоляции и в условиях ограничения движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на массу мозга, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов. В целом, поисково-ис­следовательское поведение служит базой для выработки условных инструментальных рефлексов.

В самостоятельную группу инстинктов саморазвития выделяют инстинкты, направленные на удовлетворение потребности в приобретении опыта, навыков, умений, не­обходимых индивидуумам в будущей самостоятельной жизни - подражательные и игровые инстинкты.

Подражательные инстинкты, которые в основном присущи приматам, лежат в основе подражательного дей­ствия. Эти инстинкты проявляются в копировании пове­денческих актов, которые не могут возникнуть другим путем, т.е. которые приобретаются лишь в процессе ин­дивидуального развития. Таким образом, они обеспечива­ют передачу опыта от одного поколения к другому и ле­жат в основе «сигнальной», т.е. негенетической наследственности. Среди различных форм подражательно­го поведения можно выделить такие видоспецифические формы, при которых поведение одних животных являет­ся побуждающим фактором для других. Например, если одна овца из стада, увидев и испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, то другие члены стада, не видевшие опасности, тоже следуют ее примеру. Вариантом инстин­ктивного видоспецифического подражания является пани­ка. Однако такому слепому подражанию неизменно противостоит индивидуально приобретенный опыт.

Игровые инстинкты лежат в основе игровой деятель­ности, которая представляет собой генетически передавае­мый комплекс упражнений для тренировки всех систем организма, особенно опорно-двигательного аппарата, для развития сложных движений, манипуляций с предметами, для развития систем дыхания и кровообращения. За счет игрового поведения молодые животные усваивают слож­ные двигательные акты, необходимые им в соответствую­щих жизненных ситуациях - бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т.д. В процессе игровой деятельнос­ти индивидуум тренирует жизненно необходимые поведен­ческие стереотипы, обогащается информацией об окружа­ющей среде, практикуется во взаимодействии со сверстни­ками, усваивает нормы группового поведения. Игровое по­ведение имеет большое разнообразие своих проявлений и самостоятельные мотивационные механизмы. Как правило, игровые инстинкты у детенышей высших животных и у человека реализуются на ранних этапах онтогенеза, в том числе в ювенильном периоде, т.е. до завершения полового созревания.

В заключении этого раздела следует подчеркнуть, что вопрос о механизмах передачи по наследству инстин­ктов (как и в целом, безусловных рефлексов) остается до настоящего времени открытым. Так как в геноме содер­жится информация только о структуре белков организма, то можно предположить, что для каждого вида живот­ных и человека существуют специфические белки, орга­низующие в пренатальном и постнатальном периодах реф­лекторные дуги, в том числе необходимые для реализа­ции инстинктов.

Когнитивное обучение

Образное (психонервное) поведение. И.С. Бериташвили в процессе изучения поведения животных по разрабо­танному им методу свободного перемещения в экспери­ментальном манеже установил, что у высших позвоноч­ных животных при первом же восприятии местополо­жения пищи создается образ или конкретное представле­ние о пище и ее местоположении в данной среде. Этот образ сохраняется длительное время без повторного вос­произведения. Каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или ее компонента, жи­вотное ведет себя точно так же, как и при непосред­ственном восприятии. Такое поведение, направляемое об­разами (психонервное поведение), стали называть произ­вольным - в отличие от автоматизированного условно-рефлекторного поведения. При данной форме обучения устанавливаются временные нервные связи между психо­нервным образом и двигательными нервными центрами. Непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направле­ние поведения животного. Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем законам условнорефлекторного обучения.

Элементарная рассудочная деятельность животных. Л.В. Крушинский (1977) в качестве самостоятельной фор­мы поведения выделял элементарную рассудочную дея­тельность животных, которая заключается в их способно­сти улавливать простейшие эмпирические законы, связы­вающие предметы и явления окружающей среды, и в воз­можности оперирования этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Другими слова­ми, важнейшая функция рассудочной деятельности состо­ит в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного поведенческого акта в данных ус­ловиях. К проявлениям элементарной рассудочной дея­тельности животных относят способность к экстраполя­ции направления движения раздражителя и так на­зываемое иивайт-обучение (от англ. инсайт - проница­тельность, понимание, интуиция). Экстраполяции возмож­ны: 1) в параметрах размера; 2) в плане объема; 3) в плане проницаемости; 4) во времени, перемещение в про­странстве с определенной скоростью. Согласно представ­лениям Л.В. Крушинского, животные, осуществляющие экстраполяционную деятельность, заранее знают, что 1) предметы не исчезают и не возникают ниоткуда (выход за пределы - срыв); 2) если на пути встречается непроз­рачная перегородка, то она непроницаема; 3) меньший предмет можно вставить в больший (на основе представ­лений больше-меньше и объемности); 4) если один пред­мет вставлен в другой, то они перемещаются вместе; 5) нельзя объемную фигуру поместить в плоскую фигуру.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимают предвосхищение будущего. Этот прогноз основывается на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. В соответствии с вероятностными гипотезами осуществля­ется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, благодаря которым повышается вероятность достижения цели (Н.А. Бернштейн, 1966). Высшие позвоночные и че­ловек в своей деятельности непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда чело­век переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на про­езжей части и интервал времени для безопасного пере­сечения дороги. А водитель транспорта в это время про­гнозирует поведение пешеходов, смену сигналов свето­фора и свои собственные действия по управлению ав­томобилем.

Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта. Одновременно они прогнозируют поведение хищ­ника, чтобы не стать жертвой собственной беспечности.

Согласно И.М. Фегенбергу и Г.Е. Журавлеву (1977), вероятностное прогнозирование деятельности может иметь следующие формы: 1) прогнозирование разных форм событий, независимых от субъекта; 2) прогнозиро­вание своих ответных активных действий; 3) прогнозиро­вание целенаправленных действий с их актуальной значи­мостью и предполагаемым результатом; 4) использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнеров при осуществлении поведения в общении с другими; 5) прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.

Таким образом, когнитивные формы обучения, опи­раясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в ка­честве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных и человека.

 

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Дайте общую характеристику безусловных рефлексов человека и животных.

2. Дайте общую характеристику условных рефлексов человека и животных.

3. Расскажите о разновидностях условнорефлекторной деятельности человека и животных.

4. Дайте общую характеристику процессов возбуждения и торможения, анализа и синтеза в коре больших полушарий человека.

5. Расскажите о физиологических процессах, лежащих в основе формирования условных рефлексов.

6. Дайте общую характеристику процессов торможения условных рефлексов человека и животных.

7. Каковы механизмы, лежащие в основе торможения условных рефлексов?

8. Перечислите современные подходы к проблеме научения.

9. Дайте общую характеристику формам поведения человека и животных.

10. Дайте общую характеристику неассоциативного обучения.

11. Каковы физиологические механизмы поведенческой деятельности человека и животных?

12. Охарактеризуйте ассоциативное, или факультативной обучение.

13. Дайте общую характеристику когнитивному обучению человека.

Литература

1. Анатомия человека (в двух томах) /под ред. М.Р. Сапина. М.: «Медицина», 1993.

2. Агаджанян Н.А., Власова И.Г. и др. Основы физиологии человека: учебние.-М.:изд-во РУДН,2000.-408 с.

3. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. -М.: Высшая школа,1991.-256 с.

4. Воронин Л.Г. и др. Физиология высшей нервной деятельности и психология.-М.:Просвещение,1970.-224 с.

5. М.Р. Сапин, В.И.Сивоглазов Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). М.: Издательский центр «Академия», 1999.- 448 с.

6. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности.-М.: Изд-во МГУ,1989.-398 с.

7. К.В.Маринова Вопросы общей и возрастной физиологии нервной системы. М., 1992.- 136 с.

8. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: учебное пособие.-М.: изд-во УРАО,1988.-240 с.

9. Основы психофизиологии: учебник /Отв. ред. Ю.И.Александров.-М.:ИНФРА,1998.-432 с.

10. В.И.Циркин, С.И.Трухина Физиологические основы психической деятельности и поведения человека.-Н.Новгород:изд-во НГМА,2001.-305 с.

 

 

Оглавление

Введение………………………………………………………………………….

Глава I. Безусловные рефлексы. Инстинкты…………………………………..

1.Инстинкты……………………………………………………………………..

2. Витальные инстинкты……………………………………………………….

3. Социальные (зоосоциальные, или ролевые) инстинкты………………….

4. Инстинкты саморазвития……………………………………………………

Глава II. Общая характеристика условных рефлексов………………………

Глава III. Разновидности условнорефлекторной деятельности человека и животных………………………………………………………………………

Глава IV. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Анализ и синтез в коре………………………….

Глава V. Особенности условнорефлекторной деятельности человека………..

Глава VI. Механизмы формирования условных рефлексов…………………..

1.Представления о физиологическом механизме, лежащем в основе формирования условного рефлекса……………………………………………

2. Механизмы внутреннего торможения условных рефлексов………………

Глава VII. Общие представления о торможении условных рефлексов……..

Глава VIII. Современные подходы к проблеме научения…………………..

Глава IX.Формы поведения и формы обучения…………………………….

1. Неассоциативное, или облигатное обучение………………………………..

2. Ассоциативное, или факультативное обучение…………………………….

3.Когнитивное обучение………………………………………………………..

 

В.И.Павлова, Ю.Г.Камскова, Н.В.Мамылина