Закон двухстороннего проведения возбуждения по нервному волокну

Эмпирический период

Первые представления о работе отдельных органов человеческого тела начали складываться в глубокой древности и изложены в дошедших до нас сочинениях философов древнего Востока, древней Греции и древнего Рима.

В период классического средневековья, когда господствовала церковная схоластика и преследовались попытки опытного познания природы, в развитии естествознания наблюдался застой.

В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественно-научные исследования, произведенные А. Везалием, М.Серветом, Р.Коломбо, И.Фабрицием, Г.Фаллопием, Г.Галилеем, С.Санторио и другими, подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.

Экспериментальный период

Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey, William, 1578-1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения.

Бурное развитие естественных наук в тот период было связано с потребностями молодого класса буржуазии, заинтересованного в развитии промышленного производства. Установленные в эксперименте законы механики, с помощью которых тогда пытались объяснить все явления материального мира, переносились на живые существа (ятромеханика и ятрофизика). Таким образом, физиология XVII-XVIII столетий носила механистический, метафизический характер, что для того этапа развития науки оставалось явлением прогрессивным,

С позиций законов механики ученые пытались объяснить работу двигательного аппарата, механизм вентиляции легких, функции почек и т.д. Большой популярностью пользовалась концепция животных-автоматов, развивавшаяся Ренс Декартом (Descartes, Rene, 1596-1650), который распространил принцип механистического движения и на нервную систему животных. Он выдвинул идею о рефлексе как отражении от мозга "животных духов", переходящих с одного нерва на другой, и таким образом разработал в простейшем виде рефлекторную дугу. (Термин reflexus, т.е. отраженный, ввел в физиологию чешский ученый И.Прохаска, 1749-1820.) Используя законы оптики, Декарт пытался объяснить работу глаза человека. Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений.

Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Haller, Albrechtvon, 1708-1777). Он пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость и раздражимость), определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе. Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно под действием силы, которая находится в самом сердце.

Выдающимся достижением XVIII в. явилось открытие биоэлектрических явлений, ("животного электричества") в 1791 г. итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737-1798), что положило начало электрофизиологии.

К XIX в. было накоплено достаточно много физиологических знаний. Однако в науке продолжало господствовать метафизическое мышление, которое, исчерпав свою прогрессивную роль, на данном этапе развития науки приводило к разработке идеалистических, например, виталистических (от лат. vitalis - жизненный) концепций.

Против представлений об особой "жизненной силе" активно выступал один из основоположников экспериментальной медицины - французский физиолог Франсуа Мажанди (Magendie, Francois, 1783-1855). Продолжая исследования И.Прохаски, он доказал раздельное существование чувствительных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон (1822), что утверждало соответствие между структурой и функцией (закон Бэлла-Мажанди).

Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Muller, Johannes Peter, 1801-1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской академии наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории; которые нашли дальнейшее развитие в трудах И.М.Сеченова и И.П.Павлова.

И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. К ней принадлежат Р.Вирхов, Г.Гельмгольц, Ф.Генле, Э.Дюбуа-Реймон, Э.Пфлюгер, Т.Шванн. В его лаборатории работали многие ученые России: А.М. Филомафитский, И.М.Сеченов и другие.

В России создание основ материалистического направления в физиологии прежде всего связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807-1849) - основоположника московской физиологической школы. В 1833 г. он защитил докторскую диссертацию "О дыхании птиц", затем в течение двух лет работал в Германии в лаборатории И.Мюллера. В 1835 г. А.М.Филомафитский стал профессором Московского университета, а в 1836 г. создал учебник "Физиология, изданная для руководства своих слушателей" (1836) - первый отечественный учебник физиологии.

А.М.Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н.И.Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови ("Трактат о переливании крови", 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы.

В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с важнейшими открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии. На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента.

В лаборатории выдающегося физиолога Карла Людвига (Ludwig, Karl F.W., 1816-1895) - создателя одной из крупнейших школ в истории физиологии - были сконструированы кимографы (1847) и ртутный манометр для записи кровяного давления, "кровяные часы" для измерения скорости кровотока, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов.

Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818-1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов.

Немецкий физик, математик и физиолог Герман Гельмгольц (Helmholtz, Herman,1821-1894), заложивший основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (1850).

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813-1878) детально изучил физиологические механизмы сокоотделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия Французской Академии наук, 1853), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе).

Таким образом, во второй половие XIX в. были сделаны большие успехи и изучении функции отдельных органов и систем, в исследовании некоторых наиболее простых механизмов регуляции деятельности сердца (Э.Вебер, И.Ф.Цион, И.П.Павлов), сосудов (А.П.Вальтер, К.Бернар, К.Людвиг, И.Ф.Цион, Ф.В. Овсянников), дыхания (Н.А.Миславский), скелетных мышц (Ф.Мажанди, И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский) идругих органов и систем. Но все эти знания оставались разрозненными, они не были объединены теоретическими обобщениями о взаимной связи различных функций организма между собой. Это был период накопления информации, и потому превалировал анализ явлений {аналитическая физиология). Однако уже намечалась и тенденция к синтезу, которая проявлялась в стремлении к изучению функций центральной нервной системы и в первую очередь рефлексов.

Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

В 1856 г. он закончил медицинский факультет Московского университета и был направлен за границу, где проходил подготовку к профессорскому званию в лабораториях И.Мюллера, Э.Дюбуа-Реймона, К.Людвига, К.Бернара. По возвращении в Россию в 1860 г. И.М.Сеченов защитил докторскую диссертацию "Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения".

Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии. Однако особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии.

Во времена И.М.Сеченова представления о работе мозга были весьма ограниченными. В середине XIX в. еще не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 г. испанским гистологом, лауреатом Нобелевской премии (1906) С.Рамон-и-Кахалем (Ramon-y-Cajal, Santjago, 1852-1934). Не существовало и понятия о синапсе, которое было введено в 1897 г. английским физиологом Ч.Шеррингтоном (Sherrington, Charles Scott, 1857-1952), сформулировавшим принципы нейронной организации рефлекторной дуги. Ученые того времени не распространяли рефлекторные принципы на деятельность головного мозга.

И.М.Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Открытое им центральное (сеченовское) торможение (1863) впервые продемонстрировало, что наряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс - торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы.

Классическим обобщением исследований И.М.Сеченова явился его труд "Рефлексы головного мозга" (1863), который И.П.Павлов назвал "гениальным взмахом русской научной мысли". Суть его лаконично выражена в первоначальных названиях, измененных по требованию цензуры: "Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы" и "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". Эта научная работа была написана И.М.Сеченовым по заказу редактора журнала "Современник" поэта Н.А.Некрасова. Перед И.М.Сеченовым была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания. Прогрессивные естественно-научные взгляды автора, подтвержденные описанием физиологических опытов, заставили цензуру признать это сочинение опасным: его публикация в журнале "Современник" была запрещена. Однако в этом же, 1863 году, работа И.М.Сеченова была опубликована в "Медицинском вестнике", затем вышла отдельным изданием и получила огромный резонанс в общественной и научной жизни России.

Отстаивая принципы материалистического естествознания И.М. Сеченов утверждал, что "среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяющим организацию... Организм без внешней среды... невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него". И.П.Павлов писал по этому поводу: "...вместе с Иваном Михайловичем и полком моих дорогих сотрудников мы приобрели для могучей власти физиологического исследования вместо половинчатого весь нераздельно животный организм. И это - целиком наша русская неоспоримая заслуга в мировой науке, в общечеловеческой мысли".

И.М. Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б.Ф.Вериго, Н.Е.Введенский, В.В.Пашутин, Г.В.Хлопин, М.Н.Шатерников и многие другие.

Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922) - преемник И.М.Сеченова по кафедре физиологии Петербургского университета - внес значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом. В 1887 г. он защитил докторскую диссертацию "О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе". Используя телефонный аппарат, он впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884). Изучая явления тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы и на этой основе открыл явления оптимума и пессимума (Wedensky inhibitor) раздражения (1886). Введенский ввел понятие лабильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии "Возбуждение, торможение и наркоз" (1901). Дальнейшее развитие физиологии возбудимых тканей связано с работами А.А. Ухтомского, Б.Ф. Вериго, В.Ю.Чаговца, Д.Н.Насонова и других ученых.

Аналитический характер физиологической науки во второй половине XIX в. привел к разделению явлений, протекающих в живом организме, на две категории; 1) "внутренние", вегетативные процессы (обмен веществ, дыхание, кровообращение и т. п.) и 2) "животные" (анимальные), определяющие поведение животных, которое физиология того времени еще не могла объяснить. Это вело либо к вульгарному материализму (Ф.К. Брюхнер, Я.Молсшотт, К.Фогт), либо к агностицизму, т.е. утверждению о непознаваемости поведения и сознания (Э.Дюбуа-Реймон и другие).

Для того чтобы вывести физиологию из тупика аналитического метода, был необходим принципиально новый подход к познанию деятельности живых организмов. Впервые его элементы формируются в работах И.М.Сеченова, который первым сумел применить эволюционный метод к изучению психических функции. Переломный момент связан с деятельностью Ивана Петровича Павлова (1849-1936) - создателя учения о высшей нервной деятельности, основателя крупнейшей физиологической школы современности, новатора методов исследования в физиологии.

В 1879 г. И.П. Павлов окончил Медико-хирургическую академию и был приглашен С.П.Боткиным в физиологическую лабораторию при его клинике, где руководил фармакологическими и физиологическими исследованиями. В лаборатории С.П.Боткина И.П.Павлов выполнил свою докторскую диссертацию "Центробежные нервы сердца" (1883), а затем начал исследования по физиологии пищеварения. В течении двух лет (1884-1886) он работал в лабораториях Р.Гейденгайна и К.Людвига в Германии, после чего снова вернулся в лабораторию Боткина.

В 1890 г. И.П. Павлов был избран профессором фармакологии (а в 1895 г. - профессором физиологии) Военно-медицинской академии (где работал до 1925 г.) и почти одновременно - заведующим физиологическим отделом в Институте экспериментальной медицины в Петербурге.

Исследования Павлова в области физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими.

В 1897 г. вышли в свет его "Лекции о работе главных пищеварительных желез", явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения - практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковый барьер, работы И.П.Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 г. получил право присуждения Нобелевских премий по физиологии и медицине, имя И.П.Павлова часто называлось в списках кандидатов в лауреаты. Однако вызывало вопрос одно обстоятельство: сам И.П.Павлов редко фигурировал в качестве соавтора в работах своих сотрудников, и Каролинский институт направил в Петербург своего представителя профессора Карла Тигерштеда для того, чтобы выяснить, кто же возглавляет столь плодотворную научную деятельность этого коллектива. В результате в 1904 г. И.П.Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине "в знак признания его работ по физиологии пищеварения, которые позволили изменить и расширить наши знания в этой области".

Исходя из тезиса "для естествоиспытателя - все в методе", И.П.Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение целостного, практически здорового животного.

Опыты на "хронически оперированных" животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они не были полноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного "малого желудочка", предложенный Р.Гейденгайном (Heidenhain, Rudolf Peter Heinrich, 1834-1897), лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, разработанный И.П.Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма - идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И.П.Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание учения о высшей нервной деятельности - одного из величайших достижении естествознания XX в.

 

Развитие и достижения современной анатомии и физиологии человека связаны с использованием различных современных методов исследования: электронной микроскопии, физических (томография, ультразвуковое исследование, рентгенография и др.) и биохимических методов.

И анатомия, и физиология человека в целом подразделяются на ряд направлений:

Нормальная анатомия и нормальная физиология изучает строение и функции здорового организма.

Возрастная анатомия и возрастная физиология изучает особенности и изменения строения и функций организма в процессе индивидуального развития человека

Патологическая анатомия и патологическая физиология изучает особенности строения и функции больного организма или имеющего различные врожденные отклонения от нормы.

Частная анатомия и частная физиология изучает строение и функционирование отдельных органов и их систем в норме и при различных состояниях.

Направления физиологии

Физиология включает в себя несколько отдельных взаимосвязанных дисциплин.

Молекулярная физиология изучает сущность живого и жизни на уровне молекул, из которых состоят живые организмы.

Физиология клетки исследует жизнедеятельность отдельных клеток и вместе с молекулярной физиологией являются наиболее общими дисциплинами физиологии, так как все известные формы жизни проявляют все свойства живого только внутри клеток или клеточных организмов.

Физиология микроорганизмов изучает закономерности жизнедеятельности микробов.

Физиология растений тесно связана с анатомией растений и изучает особенности жизнедеятельности организмов растительного мира и их симбионтов.

Физиология грибов изучает жизнь грибов.

Физиология человека и животных — представляет собой логическое продолжение анатомии и гистологии человека и животных и имеет непосредственное отношение к медицине (см. Нормальная физиология, Патологическая физиология).

Ввиду того, что эти отдельные дисциплины, в свою очередь, не только имеют собственную специфику, но также разнообразны, выделяют такие дисциплины, как физиология фотосинтеза, физиология хемосинтеза, физиология пищеварения, физиология труда, физиология кровообращения, которая изучает работу сердца и сосудов,электрофизиология — изучает электромагнитные процессы при работе нервов и мышц, и многие другие. Нейрофизиология занимается нервной системой. Физиология высшей нервной деятельности изучает высшие психические функции физиологическими методами.

Одна из основных задач современной Ф. – выяснение механизмов психической деятельности животных и человека с целью разработки действенных мероприятий против нервно-психических болезней. Решению этих вопросов способствуют исследования функциональных различий правого и левого полушарий мозга, выяснение тончайших нейронных механизмов условного рефлекса, изучение функций мозга у человека посредством вживленных электродов, искусственного моделирования психопатологических синдромов у животных.

Физиологические исследования молекулярных механизмов нервного возбуждения и мышечного сокращения помогут раскрыть природу избирательной проницаемости клеточных мембран, создать их модели, понять механизм транспорта веществ через клеточные мембраны, выяснить роль нейронов, их популяций и глиальных элементов в интегративной деятельности мозга, и в частности в процессах памяти. Изучение различных уровней центральной нервной системы позволит выяснить их роль в формировании и регуляции эмоциональных состояний. Дальнейшее изучение проблем восприятия, передачи и переработки информации различными сенсорными системами позволит понять механизмы формирования и восприятия речи, распознавания зрительных образов, звуковых, тактильных и др. сигналов. Активно развивается Ф. движений, компенсаторных механизмов восстановления двигательных функций при различных поражениях опорно-двигательного аппарата, а также нервной системы. Проводятся исследования центральных механизмов регуляции вегетативных функций организма, механизмов адаптационно-трофического влияния вегетативной нервной системы, структурно-функциональной организации вегетативных ганглиев. Исследования дыхания, кровообращения, пищеварения, водно-солевого обмена, терморегуляции и деятельности желёз внутренней секреции позволяют понять физиологические механизмы висцеральных функций. В связи с созданием искусственных органов – сердца, почек, печени и др. Ф. должна выяснить механизмы их взаимодействия с организмом реципиентов. Для медицины Ф. решает ряд задач, например определение роли эмоциональных стрессов при развитии сердечно-сосудистых заболеваний и неврозов. Важные направления Ф. – возрастная физиология и Геронтология. Перед Ф. с.-х. животных стоит задача увеличения их продуктивности.

Интенсивно изучаются эволюционные особенности морфо-функциональной организации нервной системы и различных сомато-вегетативных функций организма, а также эколого-физиологические изменения организма человека и животных. В связи с научно-техническим прогрессом назрела настоятельная необходимость изучения адаптации человека к условиям труда и быта, а также к действию различных экстремальных факторов (эмоциональных стрессов, воздействия различных климатических условий и т.д.). Актуальная задача современной Ф. состоит в выяснении механизмов устойчивости человека к стрессорным воздействиям. С целью исследования функций человека в космических и подводных условиях проводятся работы по моделированию физиологических функций, созданию искусственных роботов и т.п. В этом направлении широкое развитие приобретают самоуправляемые эксперименты, в которых с помощью ЭВМ удерживаются в определённых границах различные физиологические показатели экспериментального объекта, несмотря на различные воздействия на него. Необходимо усовершенствовать и создать новые системы защиты человека от неблагоприятного воздействия загрязнённой среды, электромагнитных полей, барометрического давления, гравитационных перегрузок и др. физических факторов.

 

3. Функциональная классификация периферических нервных волокон

1. Чувствительные (афферентные, или сенсорные) нервные волокна

2. Двигательные (эфферентные, или моторные) нервные волокна.

Классификация периферических нервных волокон (Эрлангер Д., Гассер Г., 1937))

Критерии классификации

1.диаметр волокна

2. возбудимость волокна

3. временные характеристики ПД волокна

4. скорость проведения возбуждения

Классификация волокон Эрлангера и. Гассера

• Волокна группы А – альфа, бета, гамма (V=70-120, 40-70 и 15-40 м/с),

•Волокна группы В (V=73-14 м/с)

•Волокна группы С (0,5-2,0. м/с)

Волокна группы А альфа

(диаметр -13-22 мкм, скорость – 60- 120 м/с, длительность ПД- 0,4-0,5 мс)

1). эфферентные волокна, проводящие

возбуждение к скелетным мышцам от альфа-мотонейронов

2) афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А бета

(диаметр – 8-13- мкм, скорость – 40- 70 м/с, длительность ПД- 0,4 -0,6 мс)

1. Афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А гамма

(диаметр – 4-8 мкм, скорость – 15- 40 м/с, длительность ПД- 0,5 -0,7 мс)

1) эфферентные волокна к мышечным веретенам от гамма-мотонейрнов

2). афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и давления в ЦНС

Волокна группы В

(диаметр – 1-3 мкм, скорость -3-14 м/с, длительность ПД- 1,2 мс)

Это – преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

Волокна группы С

(диаметр – 0,5—1,0 мкм, скорость -0,5-2,0 м/с, длительность ПД- 2,0 мс)

1.постганглионарные волокна ВНС

2.афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла в ЦНС

 

дения имеет важное физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна:

Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не только его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность.

При нарушении свойств мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином и другими агентами), проведение возбуждения по волокну прекращается

Значение закона анатомической и физиологической целостности нервноговолокна:

применение местных анестетиков, блокирующих активность натриевых каналов в перехватах Ранвье, в клинической медицине с целью обезболивания

Классификация мышц

Единой классификации мышц нет. Мышцы подразделяют по величине и форме, функциям, положению в теле человека, функциональному признаку, направлению мышечных волокон.

По функциональному признаку все мышцы подразделяются на две группы: произвольные и непроизвольные мышцы.

Произвольные мышцы состоят из поперечнополосатой мышечной ткани и сокращаются по воле человека (произвольно). В эту группу входят все мышцы головы, туловища и конечностей, т. е. скелетные мышцы, а также мышцы некоторых внутренних органов (языка, гортани и др.).

Непроизвольные мышцы состоят из гладкой мышечной ткани и находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов, а также в коже. Сокращения этих мышц не зависят от воли человека (происходят непроизвольно).

Следует иметь в виду, что сердечная мышца хотя и сокращается непроизвольно, но состоит из поперечнополосатой мышечной ткани особого строения.

В зависимости от величины и формы различают длинные, широкие, короткие и круговые мышцы. Длинные мышцы встречаются там, где размах движения велик, например на конечностях. Короткие мышцы залегают там, где размах движения мал, например, между отдельными позвонками. Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище, в стенках полостей тела, например мышцы живота, поверхностные мышцы спины и груди. При многослойном расположении широких мышц их волокна обычно идут в разных направлениях и мышцы не только обеспечивают большое разнообразие движений, но и способствуют укреплению стенок полостей тела. Круговые мышцы располагаются вокруг отверстий тела (например, круговая мышца рта) и своим сокращением суживают их, почему и называются ещё сфинктерами.

Начало мышцы может быть не одиночным, а разделённым на две, три, четыре части - головки. Начинаясь от разных костных точек, головки затем сливаются в общее брюшко. Соответственно своему строению подобные мышцы называются двуглавыми, трехглавыми и четырехглавыми. Разделенным может быть и тот конец мышцы, который называется прикреплением. Тогда общее брюшко, делясь, оканчивается несколькими сухожилиями, которые прикрепляются к различным костям. Такие мышцы, например, приводят в движение пальцы (длинный разгибатель пальцев). Брюшко мышцы также может быть поделено поперек промежуточным сухожилием, тогда возникает двубрюшная мышца. Иногда брюшко поделено не одним, а несколькими сухожилиями или перемычками, как, например, в прямой мышце живота.

Направление волокон в мышце может быть параллельным её длинной оси или находиться под острым углом к ней. В первом случае, чаще встречающемся, длинные волокна позволяют мышце значительно укорачиваться при сокращении, что обеспечивает большой размах движения. Например, пучки волокон в веретенообразных мышцах ориентированы параллельно длинной оси мышцы. Во втором случае волокна, расположенные под углом к оси мышцы, коротки, но более многочисленны, поэтому мышца, сокращаясь, укорачивается незначительно, но развивает большую силу. Если короткие волокна подходят к сухожилию с одной стороны, то мышцу называют одноперистой, если с двух - двуперистой. Бывают мышцы (например, дельтовидная), представляющие собой как бы сращение нескольких одноперистых мышц, благодаря чему направление их волокон становится винтообразным. Такие мышцы встречаются обычно в области шаровидных суставов; их волокна пересекают различные оси сустава и обеспечивают наибольшее разнообразие и силу движений. Волокна некоторых мышц расположены циркулярно: это круговые мышцы, или мышцы-сжиматели - сфинктеры.

По функциям мышцы подразделяются на мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели, отводящие от средней линии и приводящие к ней, вращающие кнаружи (супинаторы) и вращающие вовнутрь (пронаторы), мышцы-синергисты и мышцы-антагонисты. Синергисты - это мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении, антагонисты - мышцы, несущие противоположную функцию. Например, в сгибании туловища принимает совместное участие несколько мышц; все они являются синергистами. Другие мышцы разгибают туловище - они антагонисты сгибателей.

Почти все мышцы перебрасываются через один, два или несколько суставов и при своем сокращении производят в них движение. Наиболее распространенные виды движения - сгибание и разгибание, отведение и приведение, вращение. Обычно мышцы, производящие сгибание, находятся спереди, а осуществляющие разгибание - сзади от суставов. Только в коленном и голеностопном суставах передние мышцы, наоборот, производят разгибание, а задние - сгибание. Мышцы, лежащие снаружи от суставов, выполняют функцию отведения, а лежащие кнутри от них - приведения. Вращение осуществляют мышцы, располагающиеся косо или поперечно по отношению к вертикальной оси.

По положению в теле человека выделяют следующие группы мышц: мышцы туловища, мышцы головы, мышцы верхней и мышцы нижней конечностей.

Среди мышц головы особое место занимают мимические и жевательные мышцы. Основной функцией жевательных мышц является обеспечение механического измельчения пищи, тогда как с мимическими связано выражение лица человека. Распределение мышц на эти две группы является несколько условным, поскольку зачастую они действуют вместе (речь, жевание, глотание).

Мышцы туловища подразделяются на мышцы шеи, груди, живота и спины. Первые обеспечивают движения головы, как, например, подкожная мышца шеи. Мышцы груди представлены большим и малым грудными мышцами, межреберных мышцах. К мышцам живота относятся, прежде всего, брюшные мышцы (мышцы пресса), а к мышцам спины трапециевидная и широчайшая мышца спины. К мышцам туловища также относится диафрагма - разделяя грудную и брюшную полости, она принимает непосредственное участие в дыхательных движениях.

Классификация мышц
По форме	По отношению к суставам	По расположению в теле	По направлению волокон	По функции
· длинные (на конечностях) · короткие (глубокие мышцы спины) · широкие (на туловище) · ромбовидная · квадратная · круглая	· односуставные · двусуставные · многосуставные	· поверхностные · глубокие · передние · задние · наружные · внутренние · латеральные · медиальные	· круговые · параллельные · лентовидные · веретенообразные · косые: 1. одноперистые 2. двуперистые 3. многоперистые	· дыхательные · жевательные · мимические · сгибатели · разгибатели · отводящие · приводящие · супинаторы · пронаторы · сфинктеры · расширители

Активной частью опорно-двигательного аппарата являются мышцы с их вспомогательными образованиями (фасциями, влагалищами, сухожилиями).

Строение мышечной ткани. По строению мышечную ткань делят на гладкую, поперечно-полосатую (скелетную) и сердечную поперечно-полосатую.

 

Гладкая мышечная ткань состоит из вытянутых в длину веретенообразных клеток — миоцитов. В ее цитоплазме находится ядро и сократительные нити — миофибриллы. Гладкая мышечная ткань является основной в составе гладких мышц, которые осуществляют движение внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения.

 

Скелетная мышца не имеет клеточного строения и состоит из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон, которые имеют соединительно-тканную оболочку. Пучки волокон от­делены друг от друга соединительно-тканными прослойками. Мышцу покрывает соединительно-тканная оболочка, которая вместе с внутренними соединительно-тканными оболочками переходит в сухожилие. Мышечные пучки образуют мясистую часть органа — брюшко. Проксимальное сухожилие (находится ближе к срединной оси тела) носит название «головки», дистальное сухожилие обозначают термином «хвост». Артерии и нервы входят в мышцу с ее внутренней стороны. Здесь же из мышцы выходят вены и лимфатические сосуды. Артерии ветвятся до капилляров, к каждому мышечному волокну прилежит не менее одного кровеносного капилляра. Лимфатические капилляры начинаются между пучками мышечных волокон. На мышечных волокнах имеются двигательные (нервные) бляшки. Ими заканчиваются нервные волокна, несущие импульсы к мышце. В мышцах и сухожилиях располагаются чувствительные нервные окончания, которыми начинается рефлекторный путь. Эти окончания воспринимают «мышечное чувство» — информацию о тонусе мышц и степени их сокращения и передают ее по нервам в мозг.

 

Скелетные мышцы выполняют следующие функции:

 

1. являются органами движения;

2. участвуют в образовании стенок полостей тела (ротовая, брюшная), выполняя при этом защитную функцию;

3. входят в состав стенок внутренних органов (глотки, гортани и др.);

4. их активность на ранних стадиях онтогенеза обеспечивает условия для нормального развития ЦНС.

 

Поперечно-полосатое мышечное волокно образуется в результате слияния большого числа одноядерных клеток в процессе гистогенеза. Поперечно-полосатое мышечное волокно имеет цилиндрическую форму с диаметром до 0,1 мм и длиной до нескольких десятков миллиметров. В нем имеется много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мембраны волокна — сарколеммы, и большое чис