Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,— различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи — звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» — «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1—5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания. Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель, на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысле слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель — бульканье — выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители, ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

 

31.

Различают два основных вида сна: естественный и искусственный.
Естественным называется сон, наступающий у людей и животных спонтанно, т. е. без какого-либо постороннего воздействия.
Искусственным называют сон, вызванный с помощью химических или физических факторов (наркотический сон, электросон, гипнотический) Л
Естественный сон взрослого человека и большинства животных характеризуется периодичностью, однако продолжительность периодов и их чередование могут быть очень различными.
Взрослые люди, как правило, снят ночью и бодрствуют днем. Такой сон называют монофазным. Некоторые люди спят по два раза в сутки — ночью и дополнительно еще днем (двухфазный сон), У большинства домашних животных (собак, кошек, коров, лошадей) наблюдается полифазный сон: они засыпают и просыпаются по нескольку раз в течение дня и ночи, без строгого соблюдения регулярности в чередовании сна и бодрствования, У детей преобладает полифазный тип сна. Новорожденные проводят в состоянии сна большую часть времени. Их сон прерывается по нескольку раз в сутки из-за чувства голода, но с возрастом под влиянием окружающей обстановки и воспитания ритм сна перестраивается и постепенно приближается к ритму сна взрослых.
Продолжительность искусственного сна можно регулировать, дозируя действие вызвавших его факторов (снотворные вещества, электрический ток и пр.).
Продолжительность периодов естественного сна у животных различных видов очень вариабельна, и даже у одних и тех же видов животных она может резко отличаться в разные сезонные периоды.
Особый интерес с физиологической точки зрения представляет так называемая сезонная спячка животных, широко распространенная в живой природе.

Фазы

Медленный сон

Я фаза

Также она называется стадией дремоты. Для нее характерно обдумывание и переживание проблем, возникших в течение дня. Мозг по инерции пытается найти решение задач, над которыми он работал, находясь в состоянии бодрствования. Человек может видеть образы, которые реализуют решение проблемы.
В моей жизни часто были случаи, когда я засыпал, размышляя над какой-то задачей. Иногда происходило так, что я просыпался минут через 10 и чувствовал, что нашел решение. При этом я совершенно не помнил подробностей, но точно помнил, что ответ был найден.

Я фаза

Происходит дальнейшее снижение мышечной активности, пульс и дыхание замедляются. Мозг постепенно перестает работать. Для этой стадии характерны короткие вспышки слуховой чувствительности. Несколько раз в минуту человек находиться в состоянии, когда его очень легко разбудить.

Я фаза

Является переходной. Различия между третей и четвертой фазами сна заключается в количестве дельта-колебаний. Но в такие подробности мы вникать не будем.

Я фаза

Характеризуется наиболее глубоким сном. Считается наиболее важной, так как в это время мозг получает самый полноценный отдых и восстанавливает свою работоспособность. В четвертой фазе сна человека сложно разбудить. Случаи разговора во сне или лунатизма происходят как раз в это фазе.
Первые две фазы считаются поверхностным медленным сном, а вторые две – глубоким. Медленный сон еще называется ортодоксальным сном или non-REM-сном.

Быстрый сон (REM-сон)

Эта стадия еще называется БДГ-сном (от англ. rapid eye movements, что значит «быстрые движения глаз»). Как вы уже догадались, для быстрого сна характерны ускоренные движения глазных яблок под закрытыми веками – это является первым принципиальным отличием от медленного сна.

Вторым отличие является то, что в фазе быстрого сна мозг совсем не отдыхает, а наоборот, активизируется. Повышается также частота сердечных сокращений, но при этом крупные мышцы полностью расслаблены.

А самое интересное, что в фазе быстрого сна человека разбудить сложнее всего, хотя его состояние наиболее приближено к состоянию бодрствования. Поэтому быстрый сон еще называют парадоксальным.

Не совсем понятно назначение быстрого сна. Существуют несколько предположений по этому поводу:

1. В стадии быстрого сна мозг раскладывает по полочкам полученную информацию.
2. Мозг анализирует условия окружающей среды, в которых находиться организм и вырабатывает стратегию адаптации. Косвенным подтверждение этого суждения является тот факт, что у новорожденных быстрый сон составляет 50%, у взрослых – 20-25%, у пожилых людей – 15%.

Но есть один факт, который не вызывает споров – в быстром сне к нам приходят самые яркие сновидения! В других стадиях сны тоже присутствуют, но они размыты и мы очень плохо их помним. Ученые также утверждают, что сон хорошо запомнится вам, только если вы проснетесь в фазе быстрого сна.

Различают два основных вида сна: естественный и искусственный.
Естественным называется сон, наступающий у людей и животных спонтанно, т. е. без какого-либо постороннего воздействия.
Искусственным называют сон, вызванный с помощью химических или физических факторов (наркотический сон, электросон, гипнотический) Л
Естественный сон взрослого человека и большинства животных характеризуется периодичностью, однако продолжительность периодов и их чередование могут быть очень различными.
Взрослые люди, как правило, снят ночью и бодрствуют днем. Такой сон называют монофазным. Некоторые люди спят по два раза в сутки — ночью и дополнительно еще днем (двухфазный сон), У большинства домашних животных (собак, кошек, коров, лошадей) наблюдается полифазный сон: они засыпают и просыпаются по нескольку раз в течение дня и ночи, без строгого соблюдения регулярности в чередовании сна и бодрствования, У детей преобладает полифазный тип сна. Новорожденные проводят в состоянии сна большую часть времени. Их сон прерывается по нескольку раз в сутки из-за чувства голода, но с возрастом под влиянием окружающей обстановки и воспитания ритм сна перестраивается и постепенно приближается к ритму сна взрослых.
Продолжительность искусственного сна можно регулировать, дозируя действие вызвавших его факторов (снотворные вещества, электрический ток и пр.).
Продолжительность периодов естественного сна у животных различных видов очень вариабельна, и даже у одних и тех же видов животных она может резко отличаться в разные сезонные периоды.
Особый интерес с физиологической точки зрения представляет так называемая сезонная спячка животных, широко распространенная в живой природе.

 

1. Теории восстановления (Restorative Theories). Сон представляет собой необходимый период восстановления от вредных для здоровья состояний или состояний истощения, к-рые развиваются в период бодрствования. Это самая древняя (предложенная Аристотелем) и наиболее распространенная Т. с. Живые организмы ложатся спать, когда утомляются, и пробуждаются освеженными.

2. Теории защиты (Protective Theories). Сон помогает избежать непрерывной и чрезмерной стимуляции. Павлов, напр., рассматривал сон как корковое торможение, способствующее защите организма от сверхраздражения. Живые организмы спят не потому, что они утомлены или истощены, а чтобы защитить себя от истощения.

3. Теория экономии энергии (Energy Conservation Theory). Эта теория возникла в результате исслед. на животных, в ходе к-рых обнаружилась сильная связь между высокими уровнями метаболической активности и суммарным временем сна. Поскольку сон, подобно зимней спячке, сокращает расходование энергии, животные с высоким уровнем метаболической активности снижают свою потребность в энергии за счет большей продолжительности сна.

4. Теории инстинкта (Instinctive Theories). В этих теориях сон рассматривается как видоспецифичный, морфо-физиологически реализованный инстинкт, запускаемый средовыми сигналами, с необходимостью вызывающими уместную в специфической ситуации реакцию сна.

5. Теории адаптации (Adaptive Theories). Эта категория включает самые совр. теории сна, к-рые рассматривают сон как адаптивную поведенческую реакцию. Сторонники такого подхода считают сон регулярной реакцией тайм-аута в связи с давлением хищников (predator pressures) и необходимостью добывать пропитание. Т. о., сон представляется не опасным поведением (как с позиций теорий восстановления), а повышающей выживание реакцией.

Современные теории сна

Другая психология / Психофизиологические основы сна и сновидений / Современные теории сна

В настоящее время большинство существующих гипотез относительно функционального назначения сна и отдельных его стадий можно свести к трем основным типам: 1) энергетическим, или компенсаторно-восстановительным, 2) информационным, 3) психодинамическим. Согласно "энергетическим" теория во время сна происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования.

Особенная роль при этом отводится, так называемому, дельта-сну, увеличение продолжительности которого следует за физическим и умственным напряжением. Любая нагрузка компенсируется увеличением доли дельта-сна. Именно на стадии дельта-сна происходит секреция нейрогормонов, обладающих анаболическим действием. Были выделены морфологические образования, имеющие отношение к регуляции сна. Ретикулярная формация управляет начальным этапом сна. Гипногенная зона, находящаяся в передней части гипоталамуса также оказывает регулирующее влияние на функции сна и бодрствования. Теория П.К. Анохина придает в этом процессе решающее значение функциям гипоталамуса. При длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается, поэтому их тормозное влияние на гипоталамус ослабевает, что позволяет ему “выключать” активизирующее воздействие ретикулярной формации.

Информационные

теории утверждают, что сон это результат уменьшения сенсорного потока к ретикулярной формации. Уменьшение информации влечет за собой включение тормозных структур. Имела место и такая точка зрения, что нуждаются в отдыхе не клетки, не ткани, не органы, а психические функции: восприятие, сознание, память. Воспринимаемая информация может «переполнить» мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы.

Сон прерывается, когда информация записана, и организм готов к новым впечатлениям. По мнению известного психоневролога А.М. Вейна, информационная теория не противоречит энергетической концепции восстановления, ибо переработка информации во сне не подменяет собой переработку во время бодрствования, а дополняет ее.

Восстановление в самом широком значении этого слова — это не покой и пассивное накопление ресурсов, вернее не только покой, которого во сне достаточно, но, прежде всего, своеобразная мозговая деятельность, направленная на реорганизацию воспринятой информации. После такой реорганизации и возникает ощущение отдыха, физического и умственного.

Согласно "психодинамическим"

теориям сна, кора мозга оказывает тормозное влияние сама на себя и на подкорковые структуры. К психодинамическим теориям можно отнести гомеостатическую теорию сна. Под гомеостазом в этом случае понимается весь комплекс процессов и состояний, на котором основана оптимальная работа мозга. Согласно его теории, существует два типа бодрствования — спокойное и напряженное. Спокойное поддерживается деятельностью ретикуло-таламокортикальной системы (активизирующей импульсы, которые посылает ретикулярная

формация, побуждают к усиленной работе таламус и кору головного мозга), а напряжение, кроме того, и деятельностью лимбической системы. Сочетание работы этих двух систем обеспечивает напряженное бодрствование — необходимую основу для координированных реакций. Во время быстрого сна работает одна лимбическая система: эмоции взбудоражены, а координированные реакции парализованы. Если судить по активности мозговых структур, то быстрый сон — аналог не спокойного, а напряженного бодрствования.

Также можно отметить, что сон относиться к одному из видов циклических ритмов деятельности человеческого мозга. Цикличность лежит в основе нашего существования упорядоченного ритмичной сменой дня и ночи, времен года, работы и отдыха. На уровне организма цикличность представлена биологическими ритмами, в первую очередь, так называемыми циркадными ритмами, обусловленными вращением Земли вокруг своей оси.

 

32. Классификация и строение сенсорных рецепторов

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).

• К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:

• свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;

• инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

• К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:

• экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;

• интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;

• проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на:

• мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;

• полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

• хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;

• фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;

• механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;

• терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;

• ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

Преобразование энергии в сенсорном рецепторе

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.

• Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.

• Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП).

• Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

• В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом.

Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (рис. 2):

• чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;

• чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

Свойства рецепторов

Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной – практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя. Например, колбочки сетчатки глаза распадаются на 3 подгруппы – колбочки с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 450, 530 и 560 нм.

Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

• тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);

• промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);

• фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 4, В).

 

59. Движение крови по артериям обусловлено следующими факторами:

1. Работой сердца, обеспечивающего воспаление энергозатрат системы кровообращения.

2. Упругость стенок эластических сосудов. В период систолы энергия систолической порции крови переходит в энергию деформации сосудистой стенки. Во время диастолы стенка сокращается, и ее потенциальная энергия переходит в кинетическую. Это способствует поддержанию снижающегося артериального давления и сглаживанию пульсации артериального кровотока.
3. Разность давлений в начале и конце сосудистого русла. Она возникает в результате затраты энергии на преодоление сопротивления току крови. Сопротивление кровотоку в сосудах зависит от вязкости крови, длины, и в основном, от диаметра сосудов. Чем он меньше, тем больше сопротивление, а следовательно разность давления в начале и конце сосудов. В сосудистой системе сопротивление изменяется неравномерно. Поэтому неравномерно снижается и кровяное давление. В артериях оно уменьшается на 10%, артериолах и капиллярах на 85%, венах на 5%. Так4им образом, наибольший вклад в общее периферическое сопротивление вносят сосуды резистивного и обменного типа. Стенки вен более тонкие и растяжимые, чем у артерий. Энергия сердечных сокращений в основном уже затрачена на преодоление сопротивления артериального русла. Поэтому давление в венах невысокое и требуются дополнительные механизмы, способствующие венозному возврату к сердцу. Венозный кровоток обеспечивают следующие факторы:

1. Разность давлений в начале и конце венозного русла.
2. Сокращения скелетных мышц при движении, в результате которых кровь выталкивается из периферических вен к правому предсердию.

3. Присасывающее действие грудной клетки. На вдохе давление в ней становится отрицательным, что способствует венозному кровотоку.

4. Присасывающее действие правого предсердия в период его диастолы. Расширение его полости приводит к появлению отрицательного давления в нем.
5. Сокращения гладких мышц вен.
Движение крови по венам к сердцу связано и с тем, что в них имеются выпячивания стенок, которые выполняют роль клапанов.
Скорость кровотока
Различают линейную и объемную скорость кровотока.
Линейная скорость кровотока VЛИН. – это расстояние, которое проходит частица крови в единицу времени. Она зависит от суммарной площади поперечного сечения всех сосудов, образующих участок сосудистого русла. В кровеносной системе наиболее узким участком является аорта. Здесь наибольшая линейная скорость кровотока, составляющая 0,5-0,6 мсек. В артериях среднего и мелкого калибра она снижается до 0,2-0,4 мсек. Суммарный просвет капиллярного русла в 500-600 раз больше, чем аорты. Поэтому скорость кровотока в капиллярах уменьшается до 0,5 ммсек. Замедление тока крови в капиллярах имеет большое физиологическое значение, так как в них происходит транскапиллярный обмен. В крупных венах линейная скорость кровотока вновь возрастает до 0,1-0,2 мсек. Линейная скорость

Работа мышц - проталкивание крови и рефлекторное увеличение активности сердца и сосудов в результате активации симпатической нервной системы.

Активность дыхательной системы: чем чаще и глубже дыхание, тем больше выражено присасывающее действие грудной клетки.

 

Кровяное давление - давление внутри кровеносных сосудов (внутри артерий - артериальное давление, внутри капилляров - капиллярное и внутри вен - венозное). Обеспечивает возможность продвижения крови по кровеносной системе и тем самым осуществление обменных процессов в тканях организма. Величина артериального давления (АД) определяется главным образом силой сердечных сокращений, количеством крови, которое выбрасывает сердце при каждом сокращении, сопротивлением, оказываемым току крови стенками кровеносных сосудов (в особенности периферических). На величину АД влияют также количество циркулирующей крови, ее вязкость, колебания давления в брюшной и грудной полостях, связанные с дыхательными движениями, и другие факторы.

Максимального уровня АД достигает во время сокращения (систолы) левого желудочка сердца. При этом из сердца выталкивается 60-70 мл крови. Такое количество крови не может пройти сразу через мелкие кровеносные сосуды (особенно капилляры), поэтому эластичная аорта растягивается, а давление в ней повышается (систолическое давление). В норме оно достигает в крупных артериях 100-140 мм рт. ст.

Во время паузы между сокращениями желудочков сердца (диастолы) стенки кровеносных сосудов (аорты и крупных артерий), будучи растянутыми, начинают сокращаться и проталкивать кровь в капилляры. Давление крови постепенно падает и к концу диастолы достигает минимальной величины (70-80 мм рт. ст. в крупных артериях). Разницу в величине систолического и диастолического давления, точнее колебания в их величинах, мы воспринимаем в виде пульсовой волны, которую называют пульсом.

Давление крови в кровеносных сосудах уменьшается по мере удаления от сердца. Так, в аорте давление составляет 140/90 мм рт.ст. (первая цифра обозначает систолическое, или верхнее, давление, а вторая - диастолическое, или нижнее). В крупных артериях давление составляет в среднем 120/75 мм рт.ст. В артериолах разница в величине систолического и диастолического давления практически отсутствует, а кровяное давление равняется около 40 мм рт.ст. В капиллярах кровяное давление снижается до 10-15 мм рт.ст. При переходе крови в венозное русло кровяное давление снижается еще больше, и в наиболее крупных венах (верхняя и нижняя полые вены) кровяное давление может может достигать от отрицательных величин.

В норме величина кровяного давления зависит от индивидуальных особенностей, образа жизни, рода занятий. Величина его изменяется с возрастом, возрастает при физической нагрузке, эмоциональном напряжении и т.д. Однако у лиц, систематически занимающихся тяжелым физическим трудом, а также у спортсменов величина систолического давления может уменьшаться и составлять 100-90, а диастолического - 60 и даже 50 мм рт.ст.

 

Нервная регуляция - осуществляется под действием сосудодвигателного центра и опосредовано через сосудодвигательные нервы.
Сосудодвигательные нервы - периферические нервы, иннервирующие сосуды и регулирующие их тонус. Все сосудодвигательные нервы делят следующие виды.
Сосудосуживаюшие нервы - вазоконстрикторы. Вальтер (1842 г.) изучал кровообращение в плавательной поерепонке лягушки. При раздражении симпатических нервов - наблюдалось сужение сосудов перепонки. К. Бернар(1852 г.) - изучал кровоснабжение уха кролика. При раздражении симпатических нервов - сужение сосудов - уменьшение кровоснабжения (ухо бледное, холодное). Перерезал симпатические нервы - увеличение кровенаполнения сосудов уха.
Симпатические нервы - "суживатели" сосудов, но лишь тех, в которых преобладают альфа 1-адренорецепторы. Исключение: коронарные сосуды, сосуды головного мозга и скелетных мышц.
Сосудорасширяющие нервы - вазодилятаторы.
Источники иннервации сосудов.
- Парасимпатические нервы - выявил К. Бернар (1853 г.) раздражал парасимпатические нервы, иннервирующие слюнную железу и наблюдал расширение сосудов. Ацетилхолин взаимодойствует с М-холинорецепторами и способность гладкомышечных клеток к генерации импульсов угнетается, стенка сосуда расслабляется. Это особенно выражено в коронарных сосудах, сосудах ротовой полости, малого таза, половых органах, слюнных желёз.
- Симпатические вазодилататоры - при взаимодействии норадреналина с бетта 1-адренорецепторами. В коронарных сосудах, сосудах головного мозга и скелетных мышц.
- Заднекорешковые вазодилататоры - учасвтвуют в осуществлении аксон-рефлекса - это рефлекторное расширение сосудов, осуществляемое в пределах аксона одного афферентного нейрона.
При раздражении рецепторов кожи не все импульсы идут в центральную нервную систему. Часть импульсов по колатералям аксона афферентного нейрона идёт на периферию, расширяя сосуды. В осуществлении аксон-рефлекса играют роль пуринэргические нейроны.
3. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса.
Вещества системного действия.
Электролиты: Са2+ (избыток - повышает тонус гладких мышц), К+ (избыток - сосудорасширяюшее действие), Nа+ (усиливает мышечные соскращения).
Гормоны:
а) адреналин: повышает тонус в сосудах с преобладанием альфа1-адренорецепторов, понижает тонус в сосудах с преобладанием бетта2-адренорецепторов. Действие зависит от дозы: альфа 1-адренорецепторы обладают большим порогом раздражения, чем бетта 2, поэтому в малых дозах адреналин сосудорасширяющее вещество, а в больших - сосудосуживающее;
б) вазопрессин (сужает мелкие артериолы, а артерии сужает лишь в больших дозах);
в) альдостерон - равномерно повышает тонус всех сосудов;
г) тироксин - повышает тонус;
д) ренин - из неактивного ангиотензиногена образует ангиотензин1, а затем ангиотензин2, которые повышают давление в сосудах;
е) предсердные гормоны - уменьшают секрецию вагопрессина, ренина, альдостерона - уменьшают тонус сорсудов;
Метаболиты (СО2, лактат, пируват) - выраженный сосудосуживающий эфект (центральное действие).
Вещества местного действия.
Медиаторы: ацетилхолин - снижает тонус, норадреналин - повышает (но при преобладании в сосудах бетта2-адренорецепторов - может расширять сосуды)
Биологически активные вещества:
а) гистамин - образуется базофилами - посредник аллергических реакций - расширяет сосуды и значительно увеличивает их проницаемость;
б) серотонин - сосудосуживающий эффект;
Кинины (тканевые гормоны):
а) брадикинин, каллидин - снижают тонус;
б) простагландины:
Е2, F2-альфа) - сосудосуживаюший эфект;
Е1 - снижает тонус сосудов.