Классификация нервных клеток

• по строению (по количеству отростков):
• псевдоуниполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, но оба они отходят от одного полюса тела нейрона
• биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, они отходят с разных сторон тела нейрона
• мультиполярные нейроны имеют один аксон и множество дендритов, таких нейронов большинство
• по функции:
• чувствительные (афферентные, центростремительные) - передают импульсы в ЦНС
• эффекторные (эфферентные, двигательные, центробежные) - передают импульсы от ЦНС
• ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов
• по нейромедиатору:
  названия нейронов строятся в соответствии с названием того нейромедиатора, на котором работает данный нейрон, например: адренергический нейрон содержит нейромедиатор норадреналин; холинергический нейрон содержит нейромедиатор ацетилхолин; дофаминергический нейрон содержит нейромедиатор дофамин; пептидергический нейрон имеет в качестве медиатора какой-либо нейропептид (субстанция Р, нейропептид Y, CGRP) и т.д.

 

Нейроглия состоит из макро (См. Клетки макроглии) - и микроглиальных клеток. К нейроглиальным элементам также относят эпендимные клетки, которые у некоторых животных сохраняют способность к делению.

Макроглия подразделяется на астроциты, или лучистые глиоциты, и олигодендроциты (рис. 2). Астроциты - самые разнообразные глиальные клетки, имеющие звездчатую или паукообразную форму. Астроцитарная глия состоит из протоплазматических и фиброзных астроцитов (рис. 3).

В сером веществе мозга встречаются преимущественно протоплазматические астроциты. Их тело имеет относительно крупные размеры (15-25 мкм) и многочисленные ветвистые отростки.

В белом веществе мозга располагаются волокнистые, или фиброзные, астроциты. У них небольшое тело (7-11 мкм) и длинные малоразветвленные отростки.

Астроциты - единственные клетки, располагающиеся между капиллярами (рис. 3) и телами нейронов и участвующие в транспорте веществ из крови к нейронам и транспорте продуктов метаболизма нейронов обратно в кровь (рис. 2). Астроциты формируют гематоэнцефалический барьер. Он обеспечивает избирательное прохождение из крови в ткань мозга различных веществ. Благодаря гематоэнцефалическому барьеру в экспериментах многие продукты обмена, токсины, вирусы, яды при введении в кровь почти не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Олигодендроциты - мелкие (размеры тела около 5-6 мкм) клетки со слаборазветвленными, относительно короткими и немногочисленными отростками. Одна из основных функций олигодендроцитов - формирование оболочек аксонов в ЦНС. Олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг нескольких аксонов нервных клеток, образуя многослойную миелиновую оболочку (рис. 2).

Олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию - они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос - пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

В периферической нервной системе функции олигодендроглии выполняют шванновские клетки нейроэктодермального происхождения. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельногоаксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье (рис. 2).

Тело микроглиальных клеток неправильной формы, с тонкими многочисленными отростками, усеянными шипиками (рис. 3). Микроглиальные клетки способны к активной миграции, они распределены по всей ЦНС и выполняют фагоцитарные функции.

Эпендимные клетки (эпендимоциты) (рис. 3) выстилают поверхность желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты ближе всего к астроцитам. На ранних стадиях онтогенеза апикальные участки эпендимных клеток снабжены ресничками, которые способствуют перемещению спинномозговой жидкости. На более поздних стадиях онтогенеза реснички утрачиваются, сохраняясь только в водопроводе мозга.

 

Интегративная функция – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которого на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.

Интегрирующая роль нервной системы - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех внутренних органов и тканей организма с помощью вегетативной нервной системы, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами организма. Условно можно выделить четыре уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в реализацию интегративных процессов.

Первый уровень - нейрон. Благодаря наличию множества возбуждающих и тормозных синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в перерабатывающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозных входов в итоге определяет, возникнет ПД или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейрону или рабочему органу или нет.

Второй уровень - нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нервных клеток и позволяющими ему включаться в более сложные взаимоотношения в составе ЦНС (П.Г.Костюк и др.; см. раздел 4.9).

Третий уровень - нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС и наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, обеспечивающие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Четвертый уровень - высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы - в единую физиологическую систему (организм). Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

15.

Центральная нервная система (ЦНС) - основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50–100 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии. Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы – та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения. Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина – правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Головной мозг состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария – самая крупная часть мозга – содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар – от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

Спинной мозг. Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества – задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества – передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Основные черты строения и функции ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами.

Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам.

Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

 

17. Не всякий раздражитель, воздействующий на рецепторные окончания того или другого анализатора, способен вызвать ощущение. Для этого необходимо, чтобы раздражитель имел определенную величину или силу.

Нижним абсолютным порогом ощущения называется минимальная величина, или сила, раздражителя, при которой он оказывается способным вызывать в анализаторе нервное возбуждение, достаточное для возникновения ощущения.

Абсолютная чувствительность того или другого органа чувств характеризуется величиной нижнего порога ощущения. Чем меньше величина этого порога, тем выше чувствительность данного анализатора. Большинство анализаторов обладает очень высокой чувствительностью. Например, абсолютный нижний порог слухового ощущения, измеряемый в единицах давления воздушных звуковых волн на барабанную перепонку, равняется у человека в среднем 0,001 бора. Насколько велика эта чувствительность, можно судить по тому, что один бор равняется одной миллионной части нормального атмосферного давления. Еще выше чувствительность зрительного анализатора. Абсолютный нижний порог ощущения света равняется 2,5—10"" эрг/сек. При такой чувствительности человеческий глаз может заметить на расстоянии одного километра свет, интенсивность которого составляет всего несколько тысячных долей нормальной свечи.

Верхний абсолютный порог ощущения соответствует той максимальной величине раздражителя, сверх которой этот раздражитель перестает ощущаться. Так, абсолютный верхний порог слышимости тонов составляет у человека в среднем 20 000 колебаний звуковых волн в секунду.

В величинах абсолютных порогов ощущения наблюдаются значительные индивидуальные различия. У одних людей они выше, у других ниже. Изменяется величина порогов также и с возрастом. Так, у стариков абсолютный верхний порог слышимости тонов составляет 15 000 колебаний в секунду и ниже.

Разностным порогом ощущения (порогом различения) называется минимальная разница в интенсивности двух однородных раздражителей, которую человек способен ощутить. Не всякая разница в интенсивности двух однородных раздражителей ощущается. Необходимо, чтобы эта разница достигала определенной величины. Например, звуки в 400 и 402 колебания в секунду воспринимаются как звуки одинаковой высоты; два груза весом 500 и 510 г кажутся одинаково тяжелыми.

Величиной разностного порога ощущения определяется разностная чувствительность, или чувствительность различения. Чем меньше величина разностного порога, тем выше способность данного анализатора дифференцировать раздражения.

Чувствительность анализаторов повышается или понижается в зависимости: а) от внешних условий, сопутствующих основному раздражителю (острота слуха более высока в тишине и понижается при наличии шумной обстановки); б) от состояния рецептора (глаз, утомленный интенсивным светом, снижает свою чувствительность); в) от состояния центральных отделов анализаторов (при болезненном состоянии организма, при наличии значительного умственного утомления или при перетренировке чувствительность снижается).

Немецкий анатом и физиолог Э.Г.Вебер (1795—1878), исследуя зависимость интенсивности ощущений от изменений интенсивности раздражений, установил (1846, 1851), что между величиной раздражения и вызываемой им интенсивностью ощущения нет прямого соответствия. Например, чтобы ощутить едва заметное различие в тяжести, необходимо груз в 100 г увеличить или уменьшить примерно на 10 г. Но едва заметная разница в ощущении для груза в 1000 г будет вызываться прибавкой к основному грузу уже не 10, а 100 г. Это показывает, что величина разностного порога зависит не от абсолютной, а от относительной величины раздражителей: чем больше интенсивность исходного раздражителя, тем больше его надо увеличить, чтобы получить едва заметную разницу в ощущениях.

Увеличение интенсивности раздражителя, способное вызвать едва заметное увеличение интенсивности ощущения, всегда составляет определенную часть первоначальной величины или силы раздражителя. Например, для ощущений света эта прибавка составляет 0,01 первоначальной величины раздражителя, а для слуховых ощущений 0,1; для ощущений тяжести (при взвешивании на руке) —1/17 первоначального груза, для ощущения давления — 1/30 исходного давления и т. д.

Немецкий врач и философ Г.Т.Фехнер (1801 —1887), продолжая исследования Вебера по измерению ощущений, выразил вскрытую Вебером закономерность в математической формуле (1860), показав, что ощущение изменяется пропорционально логарифму раздражения. По этому психофизическому закону зависимость интенсивности ощущения от силы раздражителя может быть выражена следующим образом: интенсивность ощущений изменяется в арифметической прогрессии, тогда как интенсивность соответствующих раздражений изменяется в геометрической прогрессии (закон Вебера — Фехнера).

Основные факты, положенные в основу закона Вебера — Фехнера, не могут вызывать сомнения: действительно, величина разностного порога относительна и в пределах средних интенсивностей раздражителей меняется в зависимости от абсолютной величины раздражителя. Однако попытка придать исследуемой закономерности строго математическое выражение оказалась несостоятельной, поскольку едва заметные различия в ощущениях не являются постоянными величинами. Нельзя считать, что едва заметное ощущение различия грузов в 100 и 110 г равняется едва заметному ощущению при сравнении грузов в 1000 и 1100 г. Таким образом, закон Вебера — Фехнера должен рассматриваться как имеющий всего лишь относительное значение для раздражителей средней интенсивности. В этих пределах он имеет большое практическое значение. Например, разностный порог при подъеме штанги будет неминуемо возрастать по мере увеличения ее веса; мышечная чувствительность борца ухудшается при встрече с противником более тяжелого веса; точность зрительной оценки расстояний при игре с мячом (футбол, хоккей, теннис и др.) меняется в связи с дальностью этих расстояний; сопротивление воздуха при прыжках на лыжах с трамплина ощущается с разной степенью точности в зависимости от силы ветра и т. д.

Как абсолютные, так и разностные пороги имеют большое значение в практической деятельности человека. Например, усвоение сложных видов физических упражнений облегчается в тех случаях, когда спортсмен имеет высокий разностный порог мышечно - двигательной и вестибулярной чувствительности. Это позволяет ему заметить и исправить малейшие отклонения в совершаемых им движениях.

Позже были сделаны попытки уточнить основной закон психофизики. Так, американский психофизик С. Стивенс выявил степенной, а не логарифмический характер зависимости между силой ощущения и интенсивностью раздражителя:

где R – сила ощущения;
с – константа;
I – интенсивность раздражителя;
Iο - величина абсолютного порога ощущения;
n – показатель степени, зависящий от модальности ощущений (значения приводятся в справочниках).

Обобщенный психофизический закон, предложенный Ю. Забродиным, учитывал тот факт, что характер зависимости между ощущениями и воздействующими раздражителями обусловлен осведомленностью человека о процессах ощущения. Исходя из этого, Ю. Забродин ввел в формулу закона С. Стивенса показатель z, характеризующий степень осведомленности:

Из формулы видно, что при z=0 формула обобщенного закона Ю. Забродина принимает вид закона Вебера – Фехнера, а при 2=1 - закона Стивенса.

бсолютный порог ощущения — минимальная сила раздражения, способная вызвать появление реакции. Дифференциальный порог ― минимальная величина, на которую нужно изменить раздражение, чтобы вызвать изменение ответа.

 

27. Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона- первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-афферентным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.