Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных

Простейшие организмы не обладают какими-либо специфическими органами ни для восприятия раздражений, ни для передачи их. Все изме­нения, происходящие во внешней среде, воспринимаются этими организмами всей поверхностью их тела, и ответ на эти раздражения выражается в неко­ординированных движениях—т а к с и с а х.

Намёки на диференциацию специальных рецепторных органов удаётся впервые обнаружить у таких простейших организмов, как жгутиковые и

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

инфузории. Так, например, у эвглен стигма является зачаточным органом зрения, а у наиболее высокоорганизованных инфузорий— стентор —налицо даже зачатки органов в виде тонких волоконец, передающих раздражения с одного конца тела на другой.

Диференциация специальных органов восприятия и передачи раздра­жений яоно выступает у кишечнополостных. У гидры, наряду с присущей всем её клеткам общей чувствительностью, имеются три группы специали­зированных клеток: эпителиально-мышечные, чувствительно-нервные и нерв­ные. Все они разбросаны среди клеток экто- и энтодермы. Эпите­лиально-мышечные клетки (рис. 152— 1) одной своей ча-

Рис. 152. Схема диффузной энто- и эктодермальной, нервной системы у кишечнополостных.

1 —эпителиально-мышечная клетка; 2 —чувствительная клетка; 3 —экто­дерма; 4 —мускульная клетка; 5 —нервные клетки; 6 —мезенхима;

7 —энтодерма.

стью лежат среди эпителиальных покровных клеток эктодермы или энто­дермы и снабжены чувствительным жгутиком—это рецепторная часть клет­ки; другой своей частью, содержащей сократительные миофибриллы они расположены под эпителием—это её эффекторная часть. Таким образом, воспринятое раздражение передаётся непосредственно мускульной части. Чувствительно-нервные клетки (2) снабжены неболь­шими рецепторными отростками, обращенными во внешнюю среду, и более длинными эффекторными отростками, передающими воспринятые раздра­жения мускульным клеткам. Такие клетки с эффекторными отростками называются первичными чувствительными. Наконец, принадлежащие к третьей группе нервные клетки (5) размещаются более глубоко, но также между эпителиальными клетками, и характеризуются наличием многих отростков, которыми они связаны и с эпителиальными, и с мышечными клет­ками, и друг с другом, образуя диффузные сплетения под экто- и энтодер­мой. Эти клетки служат не только посредниками в передаче раздражений, но благодаря взаимным связям образуют диффузную нервную систему, объединяющую весь организм в неделимое целое. Все эти клетки, видимо, произошли путём различной диференциации первоначально одинаковых клеток (Н. А.Липатов).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Такое построение нервной системы, очевидно, не может полностью обеспечить возможность координированных и быстрых движений, особенно при наличии высокой организации животного, так как в диффузных нервных

Рис. 153. Нервная система у анелид.

1 —антенны; 2 —задний мозг; 3 —рееничатый орган; 4 —кишеч­ник; б —передний мозг; 6 —средний мозг (части надглоточ­ного узла); 7—рот; & —ганглиозная цепочка (брюшной мозг); 9 —подглоточный ганглий.

сплетениях раздражения передаются также диффузно, т. е. во все стороны. Поэтому по мере усложнения строения организмов (главным образом орга­нов движения) наблюдается и совершенствование нервной системы в сто­рону повышения ее функции. Это достигается путём концентрации нервных элементов и диференци-ровной самих нервных клеток.

В примитивном виде концент­рация нервных элементов имеет место даже у некоторых кишечно­полостных. Так, у медуз нервные элементы сконцентрированы по краю зонтика в виде нервного кольца; здесь же у сцифомедуз сосредоточены и органы чувств: глазки, хеморецеп-торы и органы равновесия (Н. А. Липатов). У коралловых полипов нервные элементы окружают рот и основание щупалец.

Рис.154. Нервная система у насекомых (по Северцову): A— CMronomus plumosus; В—серая мясная муха. I—подглоточный ганглий; 2 —ганглии брюшной нервной цепочки; 3 —грудной ганглий.

вивается «головной с надглоточным и (рис. 153—5, 6 9). С возникновением сегментации тела сегментируется и моа-говой ствол, превращаясь в нервную цепочку. И действительно, у анелид (рис. 153) в каждом сегменте нервные клетки вентрально от кишеч­ника сгруппированы или в парные, или, вследствие слияния, в непарные

МОЗГ»

Наиболее резко концентрация нервных элементов выражена у ор­ганизмов, построенных по принципу однооснос1и и двубокой симметрии. У них нервные, или мозговые, стволы располагаются вдоль тела, а на головном конце тела, в связд с диференциацией, а также кон­центрацией органов чувств, раз-в виде глоточного нервного кольца подглоточным ганглиями

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

ганглии (5), причём клетки располагаются исключительно по периферии, а нервные волокна—внутри ганглия. В этом заключается существенное отличие в строении ганглиев у беспозвоночных и позвоночных, В каждом, сегменте от ганглия отходят на периферию отростки. Ганглии отдельных сегментов соединены друг с другом нервными отростками в нервную ганглиоз-ную цепочку (8). На головном конце она заканчивается крупным подглоточ-вым ганглием, образовавшимся вследствие слияния сегментальных ганглиев; он соединяется с особым парным надглоточным ганглием (5, 6, 2) в глоточное-нервное кольцо.

Рис 155. Центральная нервная система у насекомых. 1 —зрительная доля надглоточного узла; 2 —центральное-тело; 3 —глоточное кольцо; 4-—симпатический нерв; 5 —под-глоточный ганглий; в —ганглий брюшной нервной цепоч­ки; 7 —пищеварительный канал; 8 —стебельчатые тела (пунк­тир); 9 —передний, 10 —средний и 11 —задний отделы над­глоточного узла.

Хотя у анелид надглоточный узел слабо развит, тем не менее и у них уже-можно различить отдельные доли, связанные с теми или иными органами» чувств, что указывает на большую роль последних в формировании нервной си­стемы. Надглоточный ганг­лий, будучи соединён со всеми остальными ганг­лиями, является над-сегментальным ор­ганом, обеспечивающим более быстрое проведение раздражения по всему организму, а связь его с органами чувств даёт животному возможность точнее ориентироваться при движении.

Исходя из такого по­строения нервной системы, её уже у анелид можно подразделить на центральную и периферическую части, а в центральной части выделить «головной мозг» (надглоточные узлы) и «брюшной мозг» (вентр а л ьные ганглии).

Ещё более высокой степени концентрации нервная система достигает у высших насекомых. У них все брюшные ганглии могут сливаться в один крупный грудной ганглий (у серой мясной мухи) (рис. 154—5). Надглоточные узлы (рис. 155— 9,10,11) также достигают максимального развития.

На этих узлах ясно различимы отдельные доли, связанные с теми или иными орга­нами чувств. При этом обнаруживается, что зрительные доли мозга сильнее развиты у хорошо летающих насекомых; напротив, у нелетающих превалируют обоня­тельные доли. Помимо указанных долей, выделяется непарное центральное-тело (2), впереди которого выступают грибовидные, или стебельчатые, тела (8). Последние, равно как и само центральное тело, считаются высшим ассоци­ативным центром, управляющим сложными инстинктами, возникшими в результате взаимодействия организма с внешней средой.

Таким образом, даже у беспозвоночных животных нервная система достигает очень высокой степени развития.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА