Электрическая активность коры больших полушарий

 

Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности — электроэнцефало­граммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают

потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной запи­си на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхно­сти мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране монито­ров современных компьютерных систем (рис. 8).

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 9): в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1с); в состоянии ак­тивного внимания — бета-ритм (14колебаний в їси выше); при засыпании,

Рис. 8. Картирование мозга

Многоканальная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека

на экране монитора и отражение возбужденных (светные зоны)

и заторможенных (темные зоны) участков коры

Рис. 9. ЭЭГ затылочной (а—д)

и моторной (е—з) областей коры

больших полушарий человека при

различных состояниях и во время

мышечной работы

а — активное состояние,

глаза открыты (бета-ритм);

б— покой, глаза закрыты (альфа-ритм);

в — дремота (тета-ритм);

г — засыпание; д — глубокий сон

(дельта-ритм); е — непривычная или

тяжелая работа — асинхронная частая

активность (явление десинхронизации);

ж — циклическая работа — медленные

потенциалы в темпе движений

(«меченые ритмы» ЭЭГ); з — выполнение

освоенного движения — появление

альфа -ритма.

некоторых эмоциональных состояниях —тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дель­та-ритм (1 -3 колебания в 1 с).

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых ней­ронов при умственной и физической работе (Ливанов М. Н., 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривыч­ной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ — усиления взаимосвязанности (синхрон­ности и синфазности) электрической активности различных облас­тей коры, участвующих в управлении движениями. При цикличес­кой работе появляются медленные потенциалы втемпе выполняемо­го, воображаемого или предстоящего движения — «меченые рит­мы» (Сологуб Е. Б., 1973).

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потен­циалы, связанные с какими—либо событиями: вызванные по­тенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слухо­вые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процес­сы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов — это «волна ожидания» или условная негативная волна (Уолтер Г., 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-по­тенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.

 

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

 

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведен­ческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, а требуется вы­работка новых рефлексов, адекватных новым условиям существова­ния. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мад­ридской речи в 1903г.

УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ И РАЗНОВИДНОСТИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безус­ловных (табл.1).

Т а б л и ц а I

Различия условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные реакции Постоянно существующие реакции Видовые рефлексы Имеются готовые рефлекторные дуги Осуществляются всеми отделами ЦНС	Приобретенные реакции Временно существующие реакции Индивидуальные рефлексы Образуются новые рефлекторные дуги Осушествляются ведущими отделами ЦНС

 

Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляют­ся корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра).

И. П. Павловым была разработана объективная методика изуче­ния приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования про­водились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях мол­чания»), куда подавались дозированные раздражения светом, зву­ком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от од­ного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблю­даться следующие условия:

• Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (напр, пищевым) — методика безусловного подкрепления;

• Индифферентное раздражение должно предшествовать безус­ловному, чтобы приобрести сигнальное значение;

• Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.

Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление — мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызы­вало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биоло­гический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.

Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании

новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части бе­зусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пиши после светового сигнала слюнной услов­ный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблю­дались определенные фазы этого процесса:

1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда услов­ная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сиг­нал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и ^стабилизации (упро­чения условного рефлекса).

В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выра­ботаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования вре­менной связи между изучаемыми корковыми центрами являет­ся пространственная синхронизация их электрической актив­ности.

Различают несколько разновидностей условных рефлексов: на­туральные — на сигналы, характеризующие безусловные раздражи­тели (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные — на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безус­ловному подкреплению, и на его следовое влияние; положитель­ные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время — при ритмичес­кой подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) ус­ловные рефлексы первого порядка — на один предшествующий ус­ловный раздражитель — и более высоких порядков, когда безуслов­ному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс третьего порядка и т. д. У собак вырабатываются, в основном, рефлек­сы третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка — 5-6 порядка, у взрослого человека — двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование ог­ромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих спе­циального подкрепления.

При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или реф­лексов Ірода (в которых новой частью рефлекторной дуги была аф­ферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферен­тном отделе (новые исполнительные аппараты — мышцы). Это так называемые инструментальные или оперантные рефлексы — рефлек­сы П рода (Конорскпя Ю. М., 1970).