Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс в регуляции движений

 

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двига­тельных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож­ные сгиба тельные рефлексы (например, защитный рефлекс отдерги­вания конечности при уколах, ожогах), разгиба тельные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь­бы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы вклю­чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно­сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со­кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате­лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные

взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си­туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритми­ческие рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик­лической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато­ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе­чивают последовательную активность различных мышц конечнос­тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо­моторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомо­ций — без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла­суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ­ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши­бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про­граммирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо­вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием ря­дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент­ных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное от­ношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также под­корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове­ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письмен ной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще­ний мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

 

РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

 

Функцией комплекса различных корковых областей является опре­деление целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про­странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в слож­ные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движе­ния — «меченых ритмов «ЭЭГ, а при редких движениях — по изме­нениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (п ре центральная извилина) посылает импульсы к отдельным мыш­цам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объе­динение отдельных элементов движения в целостный акт («кинети­ческую мелодию») осуществляют вторичные поля п ре-моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, ре­гулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные облас­ти коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической си­стеме (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоци­ональную окраску движений и управление вегетативными их компо­нентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль при­надлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов су­ществует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкну­той системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых

действий поставленным задачам придает движениям чело­века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже­нии лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

 

РЕЧЕВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

 

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из­вне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при­нимают участие расположенные в левом полушарии человека сен­сорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры яв­ляется важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сиг­налы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе изби­рательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

 

НИСХОДЯЩИЕ МОТОРНЫЕ СИСТЕМЫ

 

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, че­рез нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходя­щие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преиму­щественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда от­носят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой оканчива­ются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связан­ную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);

• изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спиральных нейронах, облегчая протекание нужных в данный мо­мент спинномозговых рефлексов;

• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно воз­буждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на от­дельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, моз­жечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиаль­ную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществ­ляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного

 

 

Рис. 15. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной

деятельности

I — быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозго-вого пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спшомозго-

вой путь. Латеральная система — 1, 2, 3. Медиальная система — 4, 5. М — мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазы.)

и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (—) влияния.

мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамид­ного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, ко­торые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение воз­будимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномоз-говая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретику-ло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны (рис. 15)

 

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

 

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современ­ное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и вклю­чающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележа­щие центры, привело к появлению более общего понятия сенсор­ные системы.

 

ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

 

В составе сенсорной системы различают 3 отдела: 1)периферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый —- области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный ней­рон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных), ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представ­ляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших по­лушарий.

Основные функции сенсорных систем:

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;

• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального со­стояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдель­ные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора инфор­мации важной функцией сенсорных систем является также осуще­ствление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информа­цию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об из­менениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п.Без этой информации невозможно формирование и совершен­ствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затрудне­но совершенствование техники выполняемых упражнений.

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различ­ных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспери­ментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.