Основные принципы организации движений

 

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

 

ОБЩАЯ СХЕМА УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

 

Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимо­связанных нейронов — функциональная система (П. К.Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процес­сы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутрен­ней среды организма — так называемый афферентный синтез, 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представ­ления об ожидаемом результате и формирование конкретной про­граммы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы — побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается опреде­ленный плани конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности моз­га — «волна ожидания», изменения огибающей амплитуды ЭЭГ, уси­ление взаимосвязанности корковых нейронов, местные потенциалы готовности и др. феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выражен­ность этих феноменов отражает степень заинтересованности чело­века в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спиральных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды — так называемых сенсор­ных коррекций (W. к. Бернштейн, 1966; К. Прибрам, 1975).

 

РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦЕВОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ И ПРОГРАММНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ

 

В двигательной деятельности человека различают произволь­ные движения —сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реак­ции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе уп­равления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать ин­формацию о состоянии мышц и результатах их действий по различ­ным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от аффе­рентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информа­цию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся програм­ма должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произ­вольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистри­руется обратная афферентная импульсация. Например, при выпол­нении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис­ходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредитель­ный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформиро­ванному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лоб­ной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принима­ют участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального разви­тия. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зри­тельные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-мо­торный контроль, ас 5-6 лет происходит переход к текущему контро­лю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему воз­расту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произ­вольных движений обеспечивается достаточным развитием процес­сов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершен­ствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

 

ТРИ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКА МОЗГА

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Лурия А. Р., 1973):

1)блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

2)блок приема, переработки и хранения инфор­мации;

3)блок программирования, регуляциии контро­ля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикуляр­ная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылоч­ные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) об­ласти коры и соответствующие подкорковые структуры. Первич­ные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ори­ентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (мотор­ные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные передне-лобные (или префронтальные) области (пе­редние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций вы­полняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, форми­руя намерения и планы, программы произвольных движений и конт­роль за их выполнением.

 

РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ ПОЗНО-ТОНИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ

 

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществле­ния двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

 

РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА

Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным ак­том. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тя­жести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без уча­стия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тони­ческих сухожильных (с рецепторов сухожилий) и миотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее рас­тяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выпол­нении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты им­пульсов; посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами не­рвной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных ве­ретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.