Развитие эмбрионов, плодов, плодных оболочек. Критические периоды в развитии плода

После первого деления зиготы образуются два бластомера, затем 4, 8 и т.д. Клетки, образующиеся в результате деления, не расходятся. В первый период величина зародыша не изменяется, поэтому деление называют дроблением зиготы. В течение первых 4 суток – в яйцепроводе, затем в одном из рогов матки. В рог матки зигота поступает в стадии морулы. Наружный слой бластомеров, прилегающий к прозрачной оболочке – трофобласт (питательный листок), внутренний – эмбриобласт (зародышевый листок). Вследствие неравномерного деления между трофобластом и эмбриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость (фаза бластулы).

Размножающиеся клетки эмбриобласта разрастаются по стенке полости, в результате под трофобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость), одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В таком виде зародыш проникает в матку, где освобождается от прозрачной оболочки и имплантируется.

Клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами, благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки её эпителий расплавляется и превращается в молокоподобную массу.

Гаструляция (от греч. gastre -- полость сосуда) - это следующий за образованием бластулы процесс движения эмбриональных клеток, который сопровождается формированием двух или трех (в зависимости от вида животных) слоев зародыша или так называемых зародышевых листков Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена по сравнению с дроблением в 2-3 раза.

На I стадии путем деламинации из эмбриобласта образуются эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта - амниотический, из гипобласта - желточный. II этап гаструляции - иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза - подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции - собственно выселение клеток этих 3 структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок - мезодерма.

Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).

Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется еще один осевой орган - нервная трубка, из которой потом образуется вся нервная система.

После гаструляции начинается дальнейшая дифференцировка зародышевых листков - гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется:

I. ЭКТОДЕРМА:

1)эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зуба), эпителий аденогипофиза, эпителий и железы анального отдела прямой кишки;

II. МЕЗОДЕРМА:

1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы - скелетная мускулатура;

3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы;

5) спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

6) нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек.

III. ЭНТОДЕРМА:

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).

IV. МЕЗЕНХИМА:

1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая СТ, СТ со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани);

2) гладкая мышечная ткань;

3) эндокард.

Первые недели эмбрион питается в результате протеолитического действия трофобласта. В дальнейшем вокруг зародыша образуются оболочки, которые связывают его со слизистой оболочкой матки. Налаживается организованное питание плода матерью через кровеносные сосуды плодных оболочек.

В процессе формирования первичных органов эмбриона с боков от него формируется складка (экто- и мезодерма), которая разрастается, окружает эмбрион, смыкается над ним примерно к 18 дню внутриутробного развития (зародыш как бы заключается в мешок с двойными стенками). Эта оболочка – амнион (водная оболочка). Окружает эмбрион и плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожным покровом. Представляет собой тонкую полупрозрачную мембрану, внутренняя стенка которой представлена эпителием (эктодерма), наружная соединительнотканная основа – мезодерма. На поверхности амниона имеется множество эпителиальных бляшек серо-белого цвета, содержащих гликоген (энергетический запас). Кроме того, полость амниона наполняется прозрачной водянистой жидкостью – биологически активная промежуточная среда между эмбрионом и организмом матери. На разных этапах внутриутробного развития амниотическая жидкость образуется из разных источников. По химическому составу и функциям представляет собой сложную биологическую буферную среду (значительное количество белков, жиров, углеводов, ферментов, электролитов, витаминов, гормонов). Содержит большое количество веществ, способных активировать мышечную ткань матки (ацетилхолин, гистамины и др.). Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода, обладают высокими бактериостатическими свойствами. На ранних стадиях развития плода амниотические воды участвуют в его питании. Кроме того, участвуют в развитии дыхательной системы, пищеварительного тракта, осуществляют функцию почек и кожного покрова. Во второй половине внутриутробного развития до 1/3 амниотической жидкости проходит через плод (через легкие около 600-800мл жидкости). Околоплодные воды обусловливают возможность различных рефлекторных движений у плода, предотвращают слипание поверхности плода с окружающей его оболочкой, способствуют увлажнению родовых путей во время родов.

Наружная оболочка плода – хорион, возникает на ранней стадии из трофобласта и мезодермы. К концу 3 недели внутриутробного развития на поверхности трофобласта образуются ворсинки, которые значительно увеличивают площадь соприкосновения матки и зародыша. Этот трофобласт называется прохорионом, потом в ворсинки врастают кровеносные сосуды, и прохорион становится хорионом. Через эту оболочку осуществляется связь организма матери и плода.

Аллантоис образуется из выпячивания первичной кишки. Известно, что уже к 26 дню развития аллантоис охватывает почти весь эмбрион. В эту оболочку сразу же прорастают кровеносные сосуды разного диаметра. С этого момента активизируется питание зародыша. Содержимое по набору питательных веществ близко к моче взрослых животных = первородная моча. Содержимое частично является транссудатом. Амортизирует механическое воздействие на плод. Оболочка играет значительную роль в кровообращении и питании плода. Аллантоису свойственны видовые особенности по анатомо-топографическому характеру. Кобылы, ослицы, крольчихи, плотоядные: аллантоис между водной и сосудистой оболочками в виде слепого мешка, покрывает плод и амнион со всех сторон. Наружный листок прилегает к хориону, образует вместе с ним аллантоамнион. У коровы, овцы, козы эта оболочка разделяется на 2 постепенно суживающихся слепых структуры, заключенных в участки сосудистой оболочки, по форме как рога матки. Окружает плод и образует аллантоамнион только в нижней и боковой его части. В области спины аллантоис не внедряется между хорионом и амнионом. У свиней – близко к жвачным животным.

У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет абсолютно обособленные водную, мочевую, нередко сосудистую оболочки. У коров сосудистая оболочка часто бывает общей при многоплодной беременности, но есть обособленные зоны. При образовании анастомозов кровь одного плода свободно может попадать в кровяное русло другого плода. При однополой двойне имеются незначительные различия в концентрации гормонов, это никак не отражается на развитии двойни. При разнополой двойне, так как мужской организм развивается быстрее, и так как кровеносная система общая, то андрогены существенно сдерживают развитие репродуктивной системы женского организма. У многоплодных животных (овец, коз) общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы кровеносных сосудов – исключение. У свиней, плотоядных сосудистые оболочки всегда обособлены, сращение хорионов встречается редко.

Характеризуются преобладанием процессов активной клеточной и тканевой дифференцировки, значительным повышением обмена веществ. Плод обладает повышенной чувствительностью к воздействию повреждающих факторов.

Первый: начало дробления зиготы.

Второй: освобождение бластоцисты от прозрачной оболочки.

Третий: дифференцировка клеток эмбриона.

Четвертый: начало плацентации.