Созревание фолликулов и овуляция

Примордиальные (первичные) фолликулы мелкие, в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой), в центре ооцит I порядка, вокруг один слой уплощенных фолликулярных клеток. Увеличиваются в размерах (и фолликул, и ооцит), уплощенные фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические. Затем фолликулярные клетки делятся, образуя несколько слоев (zona pellucida), такие фолликулы называются вторичными. В них ещё нет полости, они расположены в яичнике глубже первичных. Развиваясь, они превращаются в граафовы пузырьки. По мере превращения фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется полость. В результате пузырек имеет соединительнотканную оболочку (теку) из фиброзного и сосудистого слоев, многослойный плоский эпителий (зернистый слой), полость, заполненную фолликулярной жидкостью, и яйценоский бугорок (утолщение зернистого слоя) на внутренней боковой стенке фолликула. В нем находится яйцеклетка, окруженная несколькими слоями зернистых клеток (лучистый венец). Граафовы пузырьки занимают всю толщу коркового слоя, выступая на поверхности яичника. Исходы фолликулов: овуляция, атрезия, лютеинизация.

Атрезия фолликула – гибель, физиологическое явление. Перед наступлением половой зрелости, после овуляции и в период беременности. При лютеинизации фолликула образуется ЖТ.

Овуляция – процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки. Рефлекторный акт, регулируемый КБП. 2 вида: рефлекторная (кошка, крольчиха, верблюдица, нутрия и некоторые другие) – только после коитуса, и спонтанная (у большинства самок) – независимо от полового акта, в этом случае коитус ускоряет наступление овуляции.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника расширяются, усиливается кровоток, увеличивается количество фолликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, на его поверхности появляется коническое возвышение без сосудов и фолликулярных клеток. В этом месте оболочка фолликула под давлением разрывается, образуется овальное отверстие, через которое вытекает фолликулярная жидкость с ооцитом II. Причины: лизис стенки фолликула под влиянием коллагеназы, воздействие ФСГ и ЛГ, резкое повышение концентрации окситоцина в крови, возрастающее внутрифолликулярное давление.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость заполняется вначале кровью, затем клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Эти клетки приобретают многоугольную форму и превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие пигмент лютеин, постепенно замещают кровяной сгусток и заполняют всю полость фолликула. Из соединительной ткани фолликула образуются радиальные перегородки, которые вместе с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело – временная ЖВС, выделяющая гормон прогестерон (подготовка слизистой матки к прикреплению зародыша и развитию плаценты, сохранение беременности, разрастание железистой ткани молочной железы; препятствует росту новых фолликулов и их овуляции). Если беременность не наступает, ЖТ претерпевает инволюцию, называется ЖТ полового цикла. Если наступает беременность – ЖТ сильно увеличивается, называется ЖТ беременности. Если ЖТ задерживается в яичнике больше 30 дней – персистентное ЖТ, обусловливает анафродизию.

Строение зрелой яйцеклетки типично для клеток вообще, то есть она состоит из цитоплазмы, ядра и оболочки. В цитоплазме находятся все органеллы, кроме центросомы. Из включений большое значение имеет желток, который служит питательным материалом для развивающегося организма. В зависимости от количества и характера распределения желтка в цитоплазме у сельскохозяйственных животных различают два основные типа яйцеклеток: изолецитальные и телолецитальные. Изолецитальные (isos — равно и lekithos — желток) яйцеклетки вместе с тем являются олиголецитальными (oligos — мало). В таких клетках мало желтка, и он распределен равномерно в цитоплазме. Телолецитальные яйцеклетки имеют среднее или большое количество желтка, главная масса которого помещается у одного из полюсов, клетки. Этот полюс получил название вегетативного, тогда как противоположный ему полюс, где происходит развитие зародыша, называют анимальным (animal — животное). Количество желтка отражается на размере яйцеклетки. Так, если изолецитальные яйцеклетки млекопитающих микроскопически малы, то телолецитальные яйцеклетки (например, лягушки и особенно птиц — желток) хорошо видны невооруженным глазом. Яйцеклетка окружена несколькими оболочками. Первичной является свойственная всем клеткам плазмалемма и желточная оболочка, которая становится хорошо видной после оплодотворения. Обе они есть продукт деятельности самой половой клетки. Вторичная оболочка вырабатывается фолликулярными клетками. Ею является прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida) ооцита. Она пронизана порами, через которые отростки фолликулярных клеток входят в цитоплазму ооцита. По этим отросткам в яйцеклетку поступают питательные вещества. Снаружи от блестящей зоны лежат фолликулярные клетки. Ближайшие к яйцеклетке фолликулярные клетки расположены радиально, за что этот слой получил название лучистого венца. За ним размещается несколько рядов полигональных фолликулярных клеток, образующих зернистую зону.

Половой цикл и его стадии.

Половой цикл – сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. Современная классификация - по Студенцову.

Стадия возбуждения

Характеризуется ярким проявлением 4 феноменов (течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции). Феномены взаимосвязаны, но возникают и проявляются не одновременно. В эту стадию все рефлексы подчиняются половому. У самок повышается давление, изменяется состав крови, качество молока. В эндометрии и миометрии усиливается кровоток, повышаются окислительные процессы (усиливается поглощение кислорода слизистой оболочкой, активность каталазы и пероксидазы). Главная особенность: преобладание пролиферативных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка – процесс морфологических изменений и выделения слизи из половых органов самки. Характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходит сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, образование и разрастание желез в слизистой яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки. Слизистая влагалища и мочеполового преддверия вместо 3-4 слоев имеет 18-20. Одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Шейка матки раскрывается. Стадии:

1: слизистая половых путей в состоянии одинаковой скорости процессов пролиферации и дегенерации. Железы выделяют минимальное количество слизи для увлажнения.

2: резко усиливается пролиферация и кровоснабжение, секреторные клетки подготавливаются.

3: половой аппарат гиперемирован, железистые клетки освобождаются от слизи, её свойства резко меняются (состав, рН)

4: гормональная перестройка и обратное развитие слизистой в случае отсутствия оплодотворения.

Половое возбуждение (общая реакция) – изменение в поведении самки во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Наступает позднее течки, проявляется беспокойством, отказом от корма, снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и др. признаками. Самка проявляет интерес к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения концентрации эстрогенов в крови усиливается течка и половое возбуждение, начинается половая охота.

Половая охота – положительная сексуальная реакция самки на самца. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, допускает садку и коитус.

Стадия торможения

Стадия ослабления признаков полового возбуждения и течки. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отношением к самцу. На месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. Ослабляется гиперемия, закрывается шейка матки, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, наросшие эпителиальные слои во влагалище отторгаются. Животное успокаивается, восстанавливается аппетит и качество молока, состав крови, строение слизистой влагалища и т.д. Главная особенность – преобладание явлений инволюции.

Стадия уравновешивания

Наступает после стадии торможения и длится до новой стадии возбуждения. Общее состояние самки уравновешенное, отношение к самцу безразличное или отрицательное, в яичниках имеются фолликулы и функционирующие ЖТ полового цикла. В равной степени выражены пролиферативные и дегенеративные процессы. Шейка матки закрыта.

Полициклические: однокопытные, КРС, свиньи. Моноциклические: собаки и дикие животные.

Овцы: полициклические с половым сезоном. Половой сезон – период, в течение которого проявляются половые циклы, связан с временем года, видовыми особенностями и др. Зависит от условий содержания, кормления и влияния естественных сексуальных раздражителей.