Регуляция численности популяций

Динамика численности человеческих популяций мо­жет быть весьма разнообразной: они могут увеличивать­ся или уменьшаться, а также оставаться стабильными. Уже в первобытных человеческих сообществах существовала

V 357

B№OfM

тенденция к сохр^юнюочислешюстн шзщлзщш на опре­деленном уровне- Здесь следует упомянуть о системах естественной регуовщшь, действующих & Основные принципы этих систем^ еформулнр

s эко-

логами Элтоном, Нинольсоиами Соломоном, следующие

на самом деле означает, что колебания численности

2. Стабильный средняя уровень плотности имределяег-
ея емкостью системы (примером могут служить по-
нуяяцшг аборигенов Австралии).

3. Процессы, которые ограничивают диапазон колеба­
ний к экосистеме постоянной емкости, — это внут­
ренние процессы; их называют процессами,, завися­
щими от плотности.

4. Внешние события могут резко нарушить равновесие
- к экосистеме, во они не участвуют в установлении

стабильности.

5. Люба»да1шая Э]тас1«л«ма имеет ««игн*вльнук)»чис-

населения (Элтон, 1941)» к процессы, регу-

ошггамума (кторьш, однако, не всегда даствжаетеявг. данных условиях^.

Эта принципы применимы в ж человеческим попу-лшрш»с, нос известными огравнлениямя. Вэ-нервых_т чне-

лящшрегулнрустся нетольг-ко биологическими, но в культурными фанторамв. Дей­ствие последних может быть целенаправленным _т во во многих сообществах оно настолько тесно переплетено с действием укоренившихся обычаев, что кажехса стань же безликим, как и проявление действия биологических фак­торов. Во-вторых, со временем система становятся все более способной к расширению. Е самый последний перв-од стало возможным непрерывное увеличение чвелешю-стипоиуляцйи без п|>нбляжения к равновесию.

Регуляторные процессы, зависящее от плотности, можйо раз делить на две группы—

В процессах первой группы ограничивающее действие изменяется с изменением численности оотгуляции — при возрастании численности оно усиливается, а при падении ослабевает. Так, нриувеличении плотности популяции уси­ливается борьба за основные источники нищи, воды, топ­лива "И сырья, за -освоение территорий н мест, пригодных для жилья. Увеличение плотности популяции может со­провождаться загрязнением окружающей среды или ка­ким-либо иным ухудшением условий существования, что

б

д

распространению заболеваний как путем прямых к-онтак-
тов между людьми, так и вследствие загрязнения воздуха,
пищи, воды, домашней утвари. Ограничивающее действие
этих процессов ослабевает с уменьшением численности
популяции.,.

Ограничивающее действие регуляторных процессов второй группы («инверсных») изменяется в направлении, противоположном изменению численности популяции. Это такие процессы, интенсивность которых с увеличени­ем плотности популяций снижается и, наоборот, с умень­шением ее повышается. По мере увеличения численности популяция становится способной эффективнее использо­вать тпяфодяьюресурсь1, более успешно добывать себе средствах существованию, в особенности пищу. Появля­ются лучшие возможности для совместной шшъшрыбо-ловства, расчистки земель и проведения оросительных ра­бот, строительства жилищ и т. д. Более многочисленное сообщество может лучше организовать взаимную защиту своих членов или обеспечить наступательные действия про­тив других групп и животных. Следует учитывать также, что с увеличением численности популяции возрастает фонд генетической изменчивости. При уменьшении плотности все эти преимущества теряют силу: малочисленное, раз-

ше шансов успешно конкурировать с другими популяция­ми и менее способно к проведению коллективных меро­приятий.

В животном царстве эти две группы естественных ре-гуляторных процессов, действующих в противоположных направлениях, могут, по-видимому, поддерживать коле­бания численности популяции в узких пределах, совмес­тимых с постоянным выживанием в данной экосистеме. По аналогии можно привести данные, свидетельствующие об относительной стабильности человеческих экосистем в неиндустриальных сообществах.

1. Археология предоставляет в наше распоряжение мно­
гочисленные примеры того, как в определенных ус­
ловиях обитания техника производства может оста­
ваться неизменной в течение длительного периода
времени (Childe a., G. Clark). Анализируя медленное
изменение культуры каменного века, Чайлд справед­
ливо утверждал: «До тех пор пока достигнутая сте­
пень приспособленности к условиям среды остается
удовлетворительной, сообщество стремится быть кон­
сервативным». Действительно, резкие изменения
жизни народа и его материальной культуры, устанав­
ливаемые раскопками, обычно связаны с вторжени­
ем новых популяций с иной культурой.

2. Этнография приводит данные, подтверждающие кон­
серватизм тех современных сообществ, которые со­
хранили многие примитивные черты (Forde). К при­
меру, религиозные церемонии и традиции у австра­
лийцев племени аранда подчиняются исключительно
строгой регламентации, и нарушители всегда сурово
наказываются. Экономическая деятельность таких
сообществ подчиняется строгим правилам и представ­
ляет результат опыта, накопленного за долгое время
путем проб и ошибок. Строгое соблюдение границ
племенных территорий свидетельствует о стабильно-

сти популяции, так как ресурсы, необходимые для существования популяции, остаются неизменными в течение длительного времени.

3. Экономика примитивных сообществ почти полностью зависитот местныхресурсов. Стабильность популя­ции обусловлена негибким характером экосистемы. Для собирания плодов и охоты может потребоваться почти весь наличный запас энергии, который человек способен израсходовать в процессе работы, — пример­но 6270—8370 кДж в день (эти цифры представляют расход энергии при непрерывном движении). Можно рассчитать, что плотность популяции в таких экосис­темах должна составлять около одного человека на 3 км². Переход к сельскому хозяйству приводит вна­чале к увеличению плотности популяции, однако зна­чительные излишки при этом не накапливаются. Энер­гия, которую необходимо затратить на обработку 1,2 га земли в один год одним человеком, примерно равна энергии, затрачиваемой при использовании для охоты 200 га. По этому расчету плотность населения на ста­дии первобытного земледелия при равновесии может достичь 30 человек на 1 км² или больше. 4. Мы располагаем весьма скудными сведениями о ди­намике численности населения в примитивных сооб­ществах. Даже для относительно развитых сообществ, обладающих письменностью, часто отсутствуют со­ответствующие демографические данные. Наиболее надежными оказались данные о среднем числе доче­рей, рождаемых одной матерью. Хорошим показате­лем может служить общая плодовитость (G. Clark, 1958). Последняя определяется числом детей, рож­даемых в среднем одной женщиной за весь детород­ный период. При благоприятных условиях для вос­произведения потомства (т. е. когда каждая женщи­на выходит замуж в молодости, а вдовы имеют воз­можность вновь вступить в брак), если предположить

v 361

к тому же, что климакс наступает после 20 лет супру­жеской жизни, общая плодовитость должна состав­лять примерно 8 детей. Это предполагает рождение одного ребенка за каждые 2,5 года замужества (учи­тывается возможность нескольких самопроизвольных абортов в период временной стерильности). При вы­сокой смертности (когда лишь немногие переживают возраст 40 лет) общая плодовитость, измеряемая ве­личиной 6—8, достаточна лишь для того, чтобы со­хранить численность популяции на постоянном уров­не. Известно, что в примитивных сообществах общая плодовитость часто бывает ниже 6 (табл. 9).

Таблица 9