Адаптации к коротковолновому излучению

На организм человека большое влияние оказывают ультрафиолетовые лучи солнечного спектра, а также иони­зирующее излучение — космическое и испускаемое радио­активными элементами, содержащимися в воздухе и зем­ной коре. Хотя человек, проживший на Земле целую гео­логическую эпоху, имел возможность выработать необхо-димые-приспособления к ультрафиолетовому излучению и естественному радиоактивному фону, в наше время он

столкнулся с новой большой экологической опасностью, обусловленной освобождением и накоплением искусствен-ных радиоактивных веществ.

Ультрафиолетовое излучение

Ультрафиолетовые лучи (длина волны короче 0,32 мкм) вызывают загар и ожоги. С уменьшением длины волны эри-тематозное действие ультрафиолетовых лучей усиливается, достигая максимума при 0,28 мкм.

Распространение интенсивности ультрафиолетового излучения на земном шаре в точности неизвестно. Уро­вень его в значительной мере зависит от географической широты местности. Колебания этого уровня — суточные, сезонные, географические — связаны в основном с присут­ствием в атмосфере озона, который поглощает почти все ультрафиолетовые лучи с длиной волны короче 0,285 мкм. Например, если солнце переходит из зенита в положение, в котором оно находится под углом 30° к горизонту, ин­тенсивность ультрафиолетового излучения может умень­шиться наполовину. Сезонными изменениями движения Солнца можно объяснить, почему в северном умеренном поясе излучение, вызывающее эритему, может быть более интенсивным весной (в мае), чем летом, или почему во время£олнцестояния* когда солнце находится над тропи­ком Рака, области на экваторе и на широте 47° получают одинаковое количество солнечного света. Несмотря на то, что ультрафиолетовые лучи, распространяющиеся от солн­ца, когда оно находится под углом к горизонту, меньшим 45°, сильно поглощаются озоном, значительная их часть все же попадает на землю, рассеиваясь и отражаясь в ат­мосфере, и способна вызывать у людей эритему. Молеку­лы газов, находящиеся в воздухе, гораздо сильнее рассеи­вают короткие волны, чем длинные (этим объясняется го­лубой цвет неба); вследствие этого в атмосферном излуче­нии ультрафиолетовый компонент имеет большую интен­сивность, чем видимая область спектра.

Ч, ' 341

Под действием ультрафиолегетовых лучей кожный по­кров человека приобретает темнщый цвет. В основе загара лежит ряд довольно сложных изменений; по-видимому, главное из них — повреждение г клеток эпидермиса, при котором выделяются вещества, ргоасширяющие мелкие кро­веносные сосуды; в результате всюзникают отечность и дру­гие признаки воспаления. Роль адцаптащш состоит в повы­шении пороговой эритемной дофзы. Острые явления усту­пают место загару. Даже при сслабом загаре этот более высокий порог может сохранитнъся в течение двух меся­цев. В оснойе защитного эффекхта лежат два процесса — утолщение рогового слоя и накопление меланина. Об ог­раничении проникновения ультроафиолетовых лучей через эпидермис при утолщении рогового слоя свидетельствует то, что, например, у альбиносовв, а также в области вита-лиго загар не возникает, но порсог эритемной дозы выше. Для обычной кожи существеннухю роль должно играть так­же накопление пигмента мелавсшна и миграция его из ба-зальных клеток к поверхности. Было показано, что при­сутствие пигмента в роговом опое влияет на степень по­глощения ультрафиолетовых л^учей. Пигмент сохраняет­ся в эпидермисе в течение многих месяцев и даже лет. На ранее загорелой и сохранившее следы загара коже под воздействием излучения с длинадй волны короче 0,32 мкм происходит «вторичное» потемнгение.

Повреждение кожи при солнечном ожоге, по-видимо­му, затрагивает и потовые железы. В связи с этим в эри-темный период часто нарушает-ся теплорегуляция; в пиг­ментированной коже подобной* повреждения не происхо­дит. Следует обратить внимание на закономерности гео­графического распространения вариантов цвета кожи: у не­гров кожа темная в отличие от белых, у эфиопов она тем­нее, чем у южных европейцев, у южных европейцев смуг­лее, чем у северных, у южных Монголоидов темнее, чем у сибирских, у австралийцев и меланезийцев темнее, чем у всех волнистоволосых групп в более северных широтах.

Доказано, что пигмент сильно поглощает ультрафи­олетовые лучи. Обнаружилось, что при облучении ульт­рафиолетовым светом негра, уроженца Тото, в течение многих лет жившего в Германии, эритема (воспаление) появилась только в результате применения дозы, в 10 раз большей, чем та, которая считается достаточной для белых.

Имеются данные, что густой слой меланина у темно­кожих рас, препятствуя проникновению в глубокие слои кожи ультрафиолетовых лучей, тем самым создает усло­вия, неблагоприятные при заболевании рахитом. Было высказано мнение, что это явление компенсируется у не­гров обилием отделений из сальных желез значительно более крупных, чем у европейцев. Сальные железы выде-ляют продукт, содержащий эргостерин, который приобре­тает после освещения ультрафиолетовыми лучами анти­рахитические свойства, превращаясь в витамин Д. Не ис­ключена возможность, что по этой причине в глубоких и темных чащах тропического леса возникали в разных ме­стах карликовые формы негроидной расы.

Ряд ученых показали, основываясь на измерении от­ражательной способности кожи у различных популяций, что существует явно выраженная корреляция между цве­том кожи и широтой местности и значительно более сла­бая зависимость цвета кожи от средней годовой темпера­туры. Это подтверждает теорию, согласно которой геогра­фические вариации цвета кожи у людей связаны с интен-сивностью ультрафиолетового излучения. Наиболее силь­ная пигментация наблюдается в Судане, где интенсивность солнечной радиации максимальная. Очень темным цве­том кожи отличаются также народы, населяющие пусты­ни и саванны, например аборигены Австралии, которые не носили защищающей одежды или стали носить ее лишь в последнее время. Если в той или иной стране с жарким климатом оказывается этническая группа с менее выра­женной пигментацией, то обычно легко установить, что эта группа иммигрировала сюда сравнительно недавно. Примером могут служить жаркие пустыни Нового Света.

<• 343

В умеренных широтах наименьшее количество сол­нечного света получают близкие к морю западные облас-ти-континентов, где много облачных дней в году. Небо Арктики летом свободно от облаков и пыли, в зимнее вре­мя снег и лед отражают падающий свет, интенсивность ультрафиолетового излучения здесь высока, а цвет кожи у арктических народов более смуглый, чем у людей уме­ренного пояса.

У негров США и Южной Америки рак кожи, вызы­
ваемый ультрафиолетовыми лучами, встречается очень
редко; что касается локализации, то частота его на откры­
тых и защищенных участках кожи одинакова. У метисов
Капской провинции эпителиома встречается реже, чем у
европейцев/Почти все случаи рака кожи в Аргентине от­
носятся к иммигрантам, и крайне редко — у индейцев и
негров. Меланома также реже встречается у негров, чем у
европейцев.. •

Таким образом, географическая связь между интен­сивностью ультрафиолетовых лучей и цветом кожи опре­деляется, вероятнее всего, защитной ролью пигментации; темнокожие народы населяют в основном области с более высоким уровнем ультрафиолетовой радиации. Даже в тро­пиках существуют заметные различия в цвете кожи: пле­мена джунглей имеют более светлую кожу, народы от­крытых пространств — более темную; таково, например, различие между племенами пигмеев и неграми банту.

■ Загар, приобретаемый людьми со светлой кожей в ка­честве средства защиты, можно рассматривать как фено-копию генетически определенного более темного цвета кожи у людей, живущих в тропических и экваториальных областях. Вполне возможно, что темная пигментация по­явилась независимо в разных районах земного шара у тем­нокожих европеоидов Южной 'Индии-и Аравии, у негров Океании и Африки, поскольку эти народы по многим ге­нетическим признакам далеки друг от друга.

Ионизирующее излучение

Радиоактивный фон — это излучение природных ис­точников, к которому относится космическое излучение и излучение, испускаемое природными материалами — ра­дием и торием, находящимися в земной коре, а также радиоактивными изотопами калия (в почве и воде), угле­рода (в воздухе) и водорода (в водяных парах). Приходя­щаяся в среднем на каждого человека общая доза ионизи­рующего излучения, создаваемая радиоактивным фоном, составляет за 30 лет примерно 3—5 Р. На больших высо­тах из-за большей интенсивности космического излуче­ния эта доза достигает 5,5 Р. В некоторых географических районах, например в штате Керала в Южной Индии и в ряде районов Бразилии, в силу геологических причин ес­тественный радиоактивный фон значительно выше. В со­временных условиях существенную роль играют искусст­венные источники излучения. Медицинское применение рентгеновских лучей увеличивает дозу облучения, прихо­дящуюся на гонады; другой источник искусственного из­лучения —светящиеся циферблаты часов. Но наиболее зна­чительное увеличение радиоактивности на земном шаре связано с испытаниями ядерного оружия и последующим выпадением радиоактивных осадков.

Радиоактивные вещества попадают в организм чело­века через дыхательные пути и желудочно-кишечный тракт. Некоторые из них, например стронций-90 и це-зий-137, быстро всасываются в кишечнике. Радиоактив­ная пыль должна учитываться наряду с другими метео­рологическими факторами; в некоторых случаях дожди могут занести ее в районы, где обычно доза излучения невелика. Люди, находящиеся в домах, лучше защищены от действия излучения, чем те, которые большую часть своего времени проводят на открытом воздухе.

- Самые серьезные биологические последствия облу­чения связаны с мутагенным действием ионизирующих лучей на половые клетки; вызываемые ими мутации мо-

<• 345

гут быть субмикроскопическими или же представлять со­бой микроскопически видимые изменения в хромосомах. Каждый вид имеет свой собственный набор мутантных генов, и хотя частота спонтанных мутаций для многих видов точно не установлена, полагают, что она варьирует от 1 • 10⁵ до 1 • ДО⁶ половых клеток на поколение. Лишь ма­лую долю этих спонтанных мутаций можно отнести за счет действия радиоактивного фона.

Радиационные мутации, подобно спонтанным, быва­ют доминантными и рецессивными; рецессивные встреча­ются гораздо чаще. Доминантные мутации крайне редки, но если у какого-нибудь индивидуума под влиянием облу­чения возникла доминантная мутация, то она проявится у всех его потомков. Рецессивные мутации проявляются толь­ко у тех индивидуумов, которые получили одинаковые му­тагенные гены от обоих родителей. Поскольку в человечес­ком обществе близкородственные браки запрещены, эффек­ты, связанные с такими рецессивными мутациями, долж­ны проявляться лишь через много поколений. Однако иног­да они могут проявиться и раньше; это произойдет в том случае, если какая-либо радиационная мутация объединит­ся с такой же мутацией, возникшей в популяции спонтан­но. Кроме того, рецессивные мутации, сцепленные с по­лом, могут проявиться у мужчины, получившего от мате­ри Х-хромосому, несущую мутантный ген.

Среди рецессивных мутантных генов много таких, которые внешне ничем не проявляются, однако снижают плодовитость и продолжительность жизни, а также так называемых летальных генов, которые приводят к гибели организма в зародыше. Вот почему не наблюдается не­посредственного повышения частоты явных генетических аномалий у детей, родители которых пережили взрыв атом­ной бомбы в Японии. Доминантные летальные гены вы­зывают гибель зародыша на ранних стадиях развития. На­ступающий в связи с этим ранний выкидыш проходит не­замеченным.

Реальную опасность представляют рецессивные летальные гены, которые передаются многим индивиду­умам через поколения, прежде чем проявятся в гомози­готном состоянии. В результате естественного отбора у человека, так же как и у других видов, установился опре­деленный уровень элиминации как рецессивных, так и доминантных вредных генов, необходимый для обеспе­чения выживания и приспособленности. Вредные доми­нантные гены элиминируются быстро; они исчезают на ранних этапах онтогенеза. Рецессивный летальный ген в конце концов также элиминируется, но происходит это не скоро.

Влияние искусственных источников радиоактивного излучения все более повышает вероятность появления вредных генов. По данным американского научно-иссле­довательского совета в США, 2% новорожденных имеют ту или иную генетическую аномалию, проявляющуюся до наступления половой зрелости. К этим аномалиям отно­сятся: умственная отсталость, врожденные аномалии нер­вной и нейромышечной системы, кожи, скелета, эндо­кринных желез, нарушения слуха, зрения, аномалии же­лудочно-кишечного тракта и мочеполовой системы. Су­ществующие генетические данные указывают на то, что частота субмикроскопических мутаций увеличивается линейно с повышением дозы излучения. Доза, которая удваивает число вредных мутантных генов, определялась разными авторами по-разному: она выше 5 Р, но не пре­вышает 150 Р и, возможно, составляет 30—80 Р. Наиболее вероятной величиной считают примерно 10 Р. Эта величи­на в 3 раза превосходит естественный радиоактивный фон. Наличие такой дозы означало бы, что у детей, ныне живу­щей в США популяции были бы выявлены 200 тыс. (10%) новых случаев наследственных аномалий. Существующая сейчас доза излучения, создаваемого искусственными ис­точниками, оценивается примерно в 5 Р за поколение. Доза 10 Р может дать 50 тыс. случаев проявления наследуемых

* 347

дефектов в первом поколении и в конечном счете около* 500 тыс. на поколение. Эти цифры, конечно, не характе­ризуют всех возможных генетических нарушений; цо они показывают масштабы медицинской и социальной опас­ности, связанной с этим новым экологическим фактором.

Адаптации к высокогорью

Один из интереснейших районов обитания человека — высокогорье. Такие его особенности, как понижение атмос­ферного давления, недостаток кислорода, холод, наруше­ние геохимического баланса, недостаток пригодных для жизни и хозяйства земель, позволяют назвать условия вы­сокогорья поистине экстремальными. Исследования физи­ологических реакций на больших высотах у местного насе­ления или у пришлых групп констатируют приспособление к основному неблагоприятному фактору высокогорья — ги­поксии, т. е. пониженному содержанию кислорода в кро­ви. По мнению многих исследователей, понижается основ­ной обмен и активность окислительно-восстановительных ферментов, функция надпочечников и щитовидной желе­зы, замедляется ритм сердечных сокращений. В то же вре­мя усиливается оксигенация крови за счет увеличения уровня гемоглобина и количества эритроцитов. Все эти особеннос­ти рассматриваются как приспособление к более экономно­му расходованию кислорода.

Некоторые из этих функциональных сдвигов вызы­вают мысль об изменениях и в морфологических призна­ках высокогорных популяций; основанием этому служит направление морфофункциональных связей. Много вни­мания уделяется изучению ростовых процессов в высо­когорье. Работы в этом направлении ведутся в Перуан­ских Андах, в горах Эфиопии, на Памире, на Тянь-Шане и других территориях. Можно считать установленным, что для большинства высокогорньк популяций, независимо

от их расовой и этнической принадлежности, характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созре­вания.

Пока еще очень мало обращено внимания на изуче­ние морфофункциональных особенностей высокогорных групп взрослого населения. Среди немногих посвящен­ных этому вопросу работ обращает на себя внимание ис­следование Дж. Харрисона с сотрудниками (1979). Этими авторами показано, что и взрослые, и дети имеют на вы­сокогорье более крупные размеры тела, чем на равнине. Эти данные как будто бы противоречат той закономернос­ти, которая обнаружена в условиях высокогорья, во вся­ком случае, в детских возрастах (Алексеева, 1977).

Дж. Харрисон и его коллеги не случайно выбрали тер­риторию Эфиопии для своих исследований. Разнообразие ландшафтных и климатических условий, генетическая общность групп, живущих на разных высотах, вполне со­поставимый характер их питания — все это позволило вы­явить основное значение геоклиматического фактора в фор­мировании адаптивных особенностей у высокогорных по­пуляций по сравнению с популяциями, обитающими на равнине.

Помимо массивного телосложения в условиях высо­когорья авторы отмечали более высокое развитие грудной клетки и скелета в целом. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, можно связать с гипертрофией костного мозга, которая, в свою очередь, увязывается с повышен­ным эритропоэзом, т. е. усиленной продукцией красных кровяных телец — эритроцитов.

Крупная грудная клетка горцев, сочетающаяся с более высокой жизненной емкостью легких, также рассматрива­ется как морфофункциональное приспособление к понижен­ному барометрическому давлению и сопутствующему это­му уменьшению парциального давления кислорода.

Морфофункциональные особенности высокогорных популяций Эфиопии равно характерны для мужчин, жен-

^v 349

щин и детей, и все они легко поддаются интерпретации с точки зрения приспособления к гипоксии. Несмотря на довольно высокий уровень приспособленности высокогор­ных популяций к экстремальным условиям Обитания, про­являющийся как в строении тела, так ив физиологичес­ких характеристиках, отмечается весьма значительный процент выкидышей, во много раз превышающий тако­вой у низинных популяций. Авторы связывают этот факт с влиянием гипоксии на развитие плода.

Изучение высокогорных популяций в Перуанских Ан­дах в какой-то мере подтверждает результаты исследова­ний в Эфиопии, а в какой-то им противоречат (Бейкер, 1971).

Если Дж. Харрисон и его коллега обнаружили уве­личение массивности размеров тела, то П. Бейкер, на­против, показал не только замедление процессов роста и полового созревания у детей, но также более хрупкое тело­сложение у взрослых в высокогорных районах по срав­нению с равнинными. В то же время развитие грудной клетки, особенно в продольном направлении, у обитате­лей высокогорий значительно превышает то, какое наблю­дается у равнинных жителей. Причем эта закономерность проявляется на всем протяжении периода роста. Из физио­логических особенностей, изученных у индейцев Перу, живущих на разных высотах, следует остановиться на дан­ных по метаболизму и температурной регуляции.

Основным фактором, создающим стрессовую ситуа­цию в высокогорье, является пониженное давление кис­лорода, и естественно, что это обстоятельство оказывает наибольшее воздействие на энергетические процессы в организме. Сопоставление популяций кечуа¹ и аймара, живущих на высотах 3500 и 4500 м над уровнем моря, с их равнинными сородичами, мигрировавшими в высоко­горье, показывает, что мигранты в значительно большей степени страдают от кислородной недостаточности, неже­ли постоянные жители больших высот. У последних не только выше максимальная кислородная емкость, 'но выше

и легочная вентиляция, уровень гемоглобина, миоглоби-на, больше число и величина капилляров. А. Хуртадо (1964) на основании этих данных сделал предположение о суще­ствовании клеточной разницы в усвоении кислорода как у жителей высокогорья, так и равнины при пониженном его напряжении вЪтмосфере. Способность к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин в условиях кис­лородной недостаточности у аборигенов по сравнению с европеоидным населением, живущим в высокогорье, была обнаружена и й эксперименте при оценке 1сривых диссо­циации кислорода. Этот эффект обусловлен модификаци­ей молекулы гемоглобина и может рассматриваться как феномен эволюционной адаптации в популяциях, обита­ющих в условиях высокогорья влечение нескольких ты­сячелетий.

В условиях высокогорья, как правило, не только по­вышается уровень гемоглобина, но и изменяется мор­фологический состав крови. Обследование коренных жи­телей Киргизии, живущих на разных высотах, показало увеличение количества эритроцитов, гематокритного ин­декса и других показателей красной крови. Физиологи­ческое значение увеличения количества эритроцитов и уровня гемоглобина, по мнению некоторых авторов, за­ключается в том, что при прохождении крови по капилля­рам тканей напряжение кислорода падает медленнее, чем обычно.

Как уже отмечалось выше, морфологические характе­ристики населения высокогорья отличаются увеличением длины и массы тела. Этот факт хорошо согласуется с уве­личением основного обмена. Помимо повышения основ­ного обмена с высотой над уровнем моря наблюдается из­менение пропорций в сторону относительной длинноногос-ти и длиннорукости и увеличение продольно-поперечного грудного указателя. Последнее обстоятельство, по-видимо­му, связано с усилением легочной вентиляции в условиях высокогорья. Увеличение относительной длины конечнос-

тей, по мнению Т.И. Алексеевой (1974), носит вторичный характер, возникший в результате неравномерности роста туловища и конечностей. Не отрицая возможного действия этой причины, автор считает, что трактовать специфику про­порций тела высокогорных популяций, имея в виду значи­тельное развитие их скелета, можно и с позиций приспо­собления к условиям гипоксии. Большее развитие длин­ных костей скелета предполагает и больший объем костно­мозгового пространства в связи с усилением кроветворной функции (Алексеева, 1977).

В современной антропологической литературе возни­кает много вопросов по поводу процессов роста в услови­ях высокогорья. Для большинства высокогорных популя­ций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания. Эти наблюдения относятся главным образом к индейцам Перу и киргизам Тянь-Шаня. В то же время результаты исследований процессов роста и разви­тия в Эфиопии противоречат этому заключению. Дети эфи­опского высокогорья, так же как и взрослые, характеризу­ются большим ростом и весом, чем обитатели селений, расположенных на уровне моря. Единого мнения по по­воду причин различий в процессах роста и развития в условиях высокогорья у авторов, занимающихся этими вопросами, нет. Одни видят их в различиях расовой при­надлежности и в разных сроках обитания на больших вы­сотах, другие — в особенностях питания, в снижении фун­кции щитовидной железы и в иных факторах.

В дополнение к морфофункциональным характерис­тикам высокогорных популяций необходимо остановить­ся на групповых факторах крови, распределение которых на Памире и в Северной Эфиопии обнаруживает одну закономерность: частота гена g с высотой уменьшается, гена г — увеличивается.Вычисление рангового коэффи­циента корреляции генных частот над уровнем моря на Памире показало следующие связи: для гена г +0,5; для р -0,034; для g -0,345 (Алексеева, 1977). Ряд авторов

объяснял локальное разнообразие памирцев не исходной гетерогенностью, а действием изоляции. Ю.Г. Рычков (1969) предположил, что в результате изоляции на Пами­ре должна возрастать концентрация гена г, широко рас­пространенного, благодаря рецессивности в гетерозиготном состоянии, но уменьшается частота наиболее редкого гена g, что и было подтверждено при сопоставлении ген­ных концентраций на Памире и в окружающих странах.

Вполне вероятно, что условия высокогорья усилива­ют изоляцию, к тому же и браки там могут заключаться в более ограниченной по численности популяции. Однако и на равнине у таджиков круг брачных связей достаточно тесен. Поэтому помимо действия стохастических процес­сов допустимо возможное влияние комплекса высокогор­ных условий, по отношению к которому лица, обладаю­щие нулевой группой крови, оказываются наиболее рези­стентными, а группой В — наименее резистентными. Это лишь предположение, возникшее по аналогии с концент­рацией аномального гемоглобина в районах распростра­нения малярии, трансферрина, принимающего участие в регуляции газообмена, в экваториальном поясе.

Предположение о возможной генетической детерми­нации приспособительных реакций в условиях высокого­рья подкрепляется отмеченной у индейцев Перу способ­ностью к более быстрому переходу гемоглобина в оксиге-моглобин при пониженном кислородном напряжении в атмосфере, по сравнению с лицами европейского проис­хождения.

Зак. 486

Глава 12. СТАБИЛЬНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждое сообщество вынуждено приспосабливаться к различным ввдам стресса, создаваемого самыми разно­образными факторами внешней среды.- Именно экологи­ческое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показате­лем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким-либо иным путем).