Социальная структура групп и репродуктивные единицы у обезьян Старого и Нового света

 

Для анализа проблем эволюции брачных отношений и типов репродуктивных связей в человеческих обществах значительный интерес могут представлять этологические материалы, полученные при наблюдении за представителями разных таксонов приматов.

Остановимся подробнее на характеристике репродуктивных единиц у низших узконосых, широконосых обезьян и антропоидов. У большинства видов макаков и павианов, у отдельных представителей широконосых обезьян, а также у всех видов крупных антропоидов временные брачные пары могут образовываться в определенные фазы полового цикла самки, соответствующие дням овуляции, на границе фолликулярной и лютеиновой фаз.

Следует подчеркнуть, что в основе формирования пар лежит прежде всего взаимная привлекательность обоих партнеров, которая играет существенную роль для формирования репродуктивных единиц у обезьян независимо от типа социальной организации (мультисамцовые, гаремные, семейные группы). По всей видимости, она является универсальной чертой, определяющей сексуальное поведение приматов. Детальный анализ поведения партнеров до и в период спаривания в естественной среде обитания и в неволе, проведенный для многих видов обезьян, свидетельствует, что выбор осуществляется в первую очередь самкой. He самец, а самка чаще выступает инициатором контактов. Такой тип сексуальной инициации характерен, например, для павианов чакма, анубисов, макаков лапундеров, резусов, горилл, орангутанов, шимпанзе. У некоторых широконосых обезьян отмечают взаимную инициацию партнеров. Она основана прежде всего на ольфакторных контактах (саймири, мармазетки, тамарины, тити и др.).

У отдельных видов инициатива выбора может определяться в зависимости от социальных условий и индивидуальных особенностей особей и осуществляться и самцами и самками. Так, например, у макаков резусов чаще всего спаривание инициирует самка, но известны случаи, когда выбор осуществлялся по инициативе самца. Наоборот, по данным Р. Надлера и Л. Розенблюма, у бурых макаков инициатива сексуальных контактов принадлежит в основном самцу. Однако по нашим собственным наблюдениям за четырьмя группами бурых макаков в Сухумском приматологическом центре, самки часто сами инициировали сексуальные взаимодействия, активно привлекая к себе внимание самцов.

У горилл и орангутанов самец выступает инициатором спаривания лишь в исключительных случаях, когда самки активно не желают вступать в контакты с данным самцом. Однако в этой ситуации сексуальные взаимодействия существенно отличаются от нормы и приобретают явное сходство с изнасилованием. Подобный способ спаривания описан и в условиях естественного местообитания, он характерен для контактов молодых самцов у орангутанов. Контакты подобного рода происходят в основном с самками, находящимися в нерецептивном состоянии, и практически никогда не сопровождаются зачатием.

Некоторые виды обезьян могут иметь несколько моделей репродуктивного поведения, встречающихся параллельно в одной и той же популяции. Разнообразны в этом случае стратегии поведения партнеров. Так, например, большинство авторов указывает, что промискуитетные отношения в стадах у саванных павианов (анубисов, чакма) наиболее типичны. Однако спаривания у этих видов могут носить и избирательный характер. В стаде выделяются пары самец—самка, предпочитающие постоянные тесные контакты друг с другом, но в то же время не препятствующие спариванию с другими партнерами даже на протяжении одного полового цикла.

Длительные наблюдения за стадом павианов чакма, проведенные К. Андерсоном в национальном парке Сейкебосанд в 1978—1985 гг., свидетельствуют об устойчивой тенденции к формированию постоянных репродуктивных пар у представителей этого вида. Тенденция к сокращению числа потенциальных репродуктивных партнеров и образованию устойчивых, длительно существующих пар была обоюдной со стороны особей обоего пола. По-видимому, она получила широкое распространение в условиях отсутствия хищников в данной местности.

Разделение стада на подгруппы происходило в сухое время года, и на первый взгляд именно оно являлось основной лимитирующей причиной ограничения возможностей выбора партнера. Однако, как было замечено Андерсоном, и в летнее время, когда восстанавливалась единая структура стада, особи продолжали проявлять исключительную избирательность в пространственной близости с другими животными и предпочитали вступать в сексуальные контакты практически исключительно с членами собственной зимней подгруппы. Таким образом, в исследованном Андерсоном стаде павианов чакма можно было наблюдать исключительное разнообразие типов репродуктивных отношений. Диапазон включал практически все варианты: промискуитетные отношения, полигамные образования (односамцовые гаремные группы, аналогичные существующим у павианов гамадрилов) и моногамные пары. Наличие каждого из типов сексуальных отношений не было сопряжено с различиями в уровне межсамцовой агрессии. А тенденция к образованию устойчивых бисексуальных объединений взрослых особей по полигамному или моногамному типу была сопряжена с временным отсутствием хищников в данной местности, что свидетельствует о взаимной выгоде постоянных избирательных контактов для особей обоего пола.

Разнообразные модели спаривания в пределах одной популяции — оппортунистическая модель, модель обладания и модель временного брачного объединения — известны и для шимпанзе. Для первых двух более характерна инициатива со стороны самца, хотя известны случаи, когда партнеров выбирает самка. Для модели временного брачного объединения типичны более высокая инициативность и избирательность самки. Отсутствие унифицированной — единственной для вида модели (стратегии) спаривания можно считать скорее правилом, нежели исключением в мире приматов.

Очевидно, пластичность вида по этим показателям способствует его адаптации к различным экологическим условиям. Особи чутко реагируют на изменения в окружающей среде, выбирая в каждый период оптимальную репродуктивную стратегию. Существенно, что изменения в практике сексуальных контактов могут происходить в короткие сроки, а следовательно, не могут рассматриваться как результат генетических изменений. Существование нескольких моделей сексуального поведения — это проявление поведенческого полиморфизма — экстрагенетической вариабельности популяции, позволяющей успешно функционировать в условиях постоянного изменения экологических факторов. Пластичность полового поведения позволяет популяции использовать благоприятные экологические изменения незамедлительно с максимальной выгодой для всех особей и реагировать с минимальной платой на непредвиденные отрицательные факторы.