У истоков человеческого общества

Этология как наука

 

Слово «этология» использовалось во второй половине XVIII—начала XIX в. только применительно к человеку «для обозначения и интерпретации характера путем изучения жестов».

Как самостоятельная научная дисциплина этология возникла и оформилась в начале XX в. Вначале она занималась определением и сравнительным анализом различных стереотипных движений и инстинктов животных. Возникновение этого научного направления связано с работами У. Крэйга, Ч. О. Уитмена, О. Хейнрота. Вершины своего развития классическая этология достигла в трудах К. Лоренца, Н. Тинбергена, К. фон Фриша.

Классическая этология основной упор в своих исследованиях делала на объяснении феномена мотивации. Предложенная К. Лоренцом гидравлическая модель поведения, казалось, объясняла действие всех его регуляторов: при росте мотивации (например, при лишении животного пищи) происходит накопление специфической энергии, которая относится только к данному типу поведения. Накапливаясь, энергия неизбежно должна найти выход. В результате в случае с пищевой депривацией животное демонстрирует двигательную активность, направленную на поиски пищи. После того как определенный поведенческий акт завершается (животное насытилось), наступает фаза покоя. В этот период данное поведение (в нашем случае пищевое) нельзя уже обнаружить. С накоплением отологических знаний стало очевидно, что концепции побуждения и активации, лежащие в основе мотивационного анализа, не облегчают, а, напротив, усложняют поведенческие исследования. Возникли серьезные сомнения в полезности моделей, объясняющих мотивацию накоплением энергии.

Несмотря на то что представители классической школы основное внимание уделяли изучению врожденных, генетически обусловленных форм поведения, необходимо все же отметить, что объектом их исследования являлась целостная система поведения, включающая не только врожденные, но и приобретенные элементы.

Современная этология представляет собой новую фазу исследований, связанных с поведением человека и животных, тесно взаимодействующих со сравнительной психологией, зоопсихологией. В настоящее время можно говорить о формировании своеобразной синтетической науки о поведении, изучающей широкий спектр вопросов относительно его эволюции, определения адаптивной и функциональной значимости, исследования механизмов развития поведения и контроля за отдельными его проявлениями.

Этологи осознают, что поведение в естественных условиях связано с морфологией объекта, прежде всего со строением нервной системы. Происходит явный отход этологов от традиционных исследований в области «эволюции инстинктов». Первоочередная задача ученых уже не сводится к определению, насколько и какая форма поведения определяется генотипом животного или влиянием внешней среды. Л. В. Крушинский (1977) писал, что вопрос о врожденных или приобретенных формах поведения попросту лишен смысла. Задача может состоять в уяснении уровня развития поведения, «высоты психики» и способности к определенным действиям у представителей разных таксонов (по мнению А. Н. Северцова (1922) их следует рассматривать как врожденные), а также степени вариабельности этих действий, которая вряд ли является наследственной.

Важным вкладом этологии в развитие социальных дисциплин является доказательство определенной канализации развития поведения животных и человека. По современным этологическим представлениям, поведение не детерминируется генетически. Однако это не означает, что оно безгранично податливо в своем формировании к воздействию среды. Существует определенная поведенческая предрасположенность у животных и человека, связанная с наличием пределов для научения особей. Ограничения накладываются самой природой сенсомоторного аппарата индивидов, их способностями к восприятию информации, свойствами нервной системы.

В настоящее время многие этологи отказываются от представлений, связанных с мотивацией, считая, что этим понятием описываются в основном явления, «природа которых недостаточно понята».

Природу поведения объясняют на разных уровнях: физиологическом, психологическом, этологическом. К физиологическим механизмам относят нервные, гуморальные и сенсорно-перцентивные. Физиологический подход к изучению явлений поведения сталкивается, однако, с серьезными трудностями. Дело в том, что поведение и физиологические механизмы, с ним связанные, постоянно оказывают взаимное влияние друг на друга. С одной стороны, физиология как будто бы управляет поведением, с другой,— получается, что поведение регулирует физиологические процессы. К примеру известно, что эндокринная система влияет на проявление агрессивного поведения, однако известно также, что уровень гормонов в крови животных может изменяться под влиянием поведения. Такая тесная взаимозависимость физиологии и поведения позволяет предположить, что «физиология… является скорее внутренним механизмом его реализации, но не причиной и движущей силой».

Ключ к пониманию природы поведения Н. Овсяников и Я. Бадридзе предлагают искать на психологическом уровне. Для понимания психологических механизмов поведения эти авторы предлагают использовать понятие психологического комфорта. Психологический комфорт представлен в модели как движущая сила поведения. Любая поведенческая реакция может описываться в виде двух психологических состояний — комфорта и дискомфорта. Психологический комфорт представляет собой некое равновесное психологическое состояние, в котором особь находится, если отсутствуют противоречия между потребностью, текущей активностью и окружающими ее средовыми факторами. Равновесное, комфортное состояние всегда эмоционально положительно. Переход к состоянию дискомфорта осуществляется, когда один из трех перечисленных факторов вступает в противоречие с другими. Изменения эти сопровождаются появлением отрицательных эмоций.

Модель Н. Овсяникова, Я. Бадридзе предполагает, что поведение животных всегда направлено на поддержание состояния психологического комфорта и приведение всех параметров в соответствие друг с другом. Положительным моментом этой гипотезы является универсальность ее применения к анализу поведения на индивидуальном уровне. Второй важный момент—попытка поиска механизмов, работающих в пределах самой системы поведения. И третий момент, на который хотелось бы обратить внимание,— признание способности животных прогнозировать ход событий в социальной и физической среде и корректировать свои действия с учетом возможных изменений. Здесь отражены позиции современной этологии относительно роли бессознательного и сознательного в поведении животных. Отрицательными моментами модели психологического комфорта являются ее неоднозначность и отсутствие реальных методов измерения эмоционального состояния, внутреннего равновесия, оценки потребностей животного. В этологическом подходе, разрабатываемом Р. Хайндом, основной упор делается на анализе внутренних этологических механизмов поведения на индивидуальном и групповом уровнях. Этот подход подчеркивает несводимость закономерностей функционирования поведения на более сложном социальном уровне к сумме проявлений поведения на более низком уровне.

В последнее время основной упор в этологических исследованиях делается не на анализе абстрактного поведения отдельных особей, а на изучении взаимодействий и взаимоотношений между ними. И эта тенденция хорошо отражена на схеме. Предполагается, что каждая из взаимодействующих друг с другом особей имеет определенные представления о вероятном поведении партнера, пригодном в данной ситуации. Необходимые представления особи получают на основе предшествующего опыта общения с другими представителями своего вида. Контакты двух незнакомых особей, носящие отчетливо враждебный характер, часто ограничиваются лишь сериями демонстраций. Такого общения бывает достаточно, чтобы один из партнеров признал себя побежденным и продемонстрировал подчинение. Происходит все это мирным путем как раз благодаря способности особей определять силу и возможности соперника по его внешним признакам (размерам, упитанности и здоровью, возрасту, манере держаться, темпераменту и т. д.). Если конкретные особи взаимодействовали между собою много раз, то между ними возникают определенные взаимоотношения, осуществляющиеся на общем фоне социальных контактов. Чтобы правильно оценить характер взаимоотношений между особями и объяснить их причины, нужно представлять себе, что: 1. Поведение каждого партнера зависит от прошлого, настоящего и ожидаемого поведения партнера; 2. Поведение во взаимодействии зависит от обоих особей; 3. Разные типы взаимодействий в пределах отношений в паре могут влиять друг на друга; 4. В разных взаимоотношениях особь может вести себя различно. Важно понять психические закономерности, лежащие в основе такой поведенческой вариабельности.

Вместе с тем рисунок 1 отчетливо показывает, что следует избегать прямых параллелей при сравнительном анализе, ибо все уровни социальной сложности испытывают взаимное влияние друг на друга. Многие виды человеческой деятельности специфичны и носят символический характер, понять который, можно лишь обладая знаниями относительно социального опыта данного индивидуума и особенностей социально-культурной структуры общества. Ограничение этологических сопоставлений человек—животное происходит также вследствие разнообразия человеческих культур и поведенческих различий между видами в пределах одного рода у животных. Внешнее сходство поведенческих и психологических характеристик не всегда обязательно предполагает сходство базовых механизмов и одинаковое функциональное значение демонстрируемого поведения.

Социальная среда для всех животных является своеобразной «оболочкой», которая окружает особей и видоизменяет, трансформирует воздействие на них со стороны физической среды. Социальность поэтому можно рассматривать в качестве универсальной адаптации животных к среде обитания. Чем сложнее и гибче социальная организация, тем большую роль она играет в защите особей данного социума. Пластичность социальной организации может рассматриваться как одна из причин, обеспечивающих приматам быструю приспособляемость к разным внешним воздействиям. И именно поэтому усложнение и повышение устойчивости социальных структур могут рассматриваться, на наш взгляд, как необходимая предпосылка антропосоциогенеза.

Этология на современном этапе пытается найти ответы на ряд вопросов, решение которых было невозможно на базе традиционных теорий мотивации и инстинкта. Прежде всего предстоит решить вопрос: почему социальные системы у животных и человека всегда структурированы и почему эти структуры практически всегда организованы по иерархическому принципу?

Сети отношений между особями описываются у животных в понятиях родственных, сексуальных связей, систем доминирования, индивидуальной избирательности. У человека сети отношений существенно более разнообразны. Сети могут перекрываться (например, в группах у приматов ранговые, родственные и репродуктивные отношения), но могут и существовать независимо друг от друга (например, сети отношений подростка в семье и школе со сверстниками в современном человеческом обществе). Группы особей, вступая во взаимоотношения друг с другом, образуют социальную структуру представителей данного вида. Важно подчеркнуть, что между уровнями социальной сложности существует постоянное взаимное влияние.

Японские приматологи уже в средине 60-х годов пришли к убеждению, что каждая особь, являясь представителем вида и членом конкретной социальной организации, вносит вклад в развитие последней. Свойства конкретной особи влияют на формирование характерных черт социальной структуры вида. Чтобы подчеркнуть значимость индивидуальности для функционирования социума, ими был даже введен специальный термин «specia», который обозначал сообщество особей одного вида. Каждая особь вида — яркая индивидуальность. Ее присутствие или отсутствие в группе приводит к конкретным социальным перестройкам. Именно японским исследователям принадлежит идея о возрастании индивидуальной вариабельности при переходе от простых видов к более сложным. Наряду с существенной ролью каждой индивидуальности в определении уникальных характеристик конкретной группы осуществляется также и обратное влияние вышестоящих социальных структур на формирование индивидуальных свойств особей. По мнению Р. Хайнда, во всех случаях более высокий уровень обладает более сложными специфическими свойствами, которые отсутствуют на предшествующих ступенях. В человеческом обществе существенное влияние на поведение отдельного индивида оказывают социальные институты, нормы поведения и вся социокультурная структура. Однако социальные события в человеческом обществе трудно бывает понять исходя исключительно из этого влияния. Но и ошибочно было бы считать, что основные принципы социальной психологии и социологии можно раскрыть на основе анализа поведения отдельного человека.

Предложенная Р. Хайндом схема универсальна и применима к исследованиям поведения всех млекопитающих. Она позволяет устранить основные недоразумения между представителями биологических и социальных наук относительно возможностей сравнительного анализа поведения человека и животных, которые происходят вследствие неадекватного понимания диалектических отношений между характеристиками особей и уровнями социальной организации. Схема позволяет также представить, на каких уровнях возможно искать сходство в поведении человека, и животных.

Этологи пытаются объяснить причины различий в поведении особей противоположного пола, выявить механизмы внутригрупповой интеграции, объяснить закономерности деления групп у животных и причины, заставляющие особей определенного пола покидать родную группу. Чрезвычайно много усилий прилагается к исследованию общих закономерностей распределения особей в пространстве.

Важно отметить, что представители западной и японской этологических школ по-разному подходят к решению указанных проблем. В то время как западные специалисты пытаются объяснить поведение отдельной особи и эволюцию социальных структур с эволюционных позиций в понятиях репродуктивного успеха, японские ученые постоянно подчеркивают, что различия в поведении разных видов и различия социальных структур нельзя объяснить как адаптацию к различным экологическим условиям, приобретенную в ходе эволюции. Представители японской приматологической школы подходят, как нам кажется, вплотную к постулированию специфических закономерностей развития поведения (с учетом возможности саморазвития системы поведения и существования внутренних движущих сил развития этой системы). Признается, что разные предпосылки в сходных экологических условиях могут привести к возникновению принципиально различных свойств в поведенческих системах у разных видов и что существенную роль в возникновении поведенческих различий играют также исходные морфофизиологические характеристики особей и уровень развития их головного мозга.

 

 

ГОМИНИД

Возможностей у обезьян

 

Социальное поведение является важным фактором, опосредующим взаимосвязь между средой обитания, ресурсами и размножением особей.

Однако данные относительно зависимости между рангом самок и их репродуктивным успехом весьма противоречивы и неоднозначны. Известно, что у некоторых видов широконосых обезьян, в частности у игрунок, мармазеток, тамаринов, обычно размножается лишь одна самка в группе. Это либо самая высокоранговая самка, либо мать, подавляющая фертильность дочерей. У низших узконосых социальная регуляция репродукции менее выражена. Она проявляется по зависимой от ранга способности самок к рождению детенышей и выживаемости последних. Данные, полученные для естественно живущих популяций и групп, содержащихся в неволе, не позволяют сделать однозначных выводов о связи этих параметров для обезьян в целом. По мнению одних авторов, у свободно живущих макаков резусов высокоранговые самки чаще рожали и в каждом сезоне их роды проходили раньше, чем у других особей. В. Кербер и другие ученые указывают, что для макаков резусов колонии о-вов Ла-Гуэва и Гуаянан ранг взрослых самок непосредственно влиял на выживание детенышей (детеныши высокоранговых самок имели большую вероятность выживания) и высокоранговые самки имели ежегодно больший процент зачатий. В то же время отдельные исследователи отмечают большую плодовитость среднеранговых самок этого вида колонии о-ва Кайо-Сантьяго. Анализ данных о группах макаков резусов, содержащихся в неволе, позволяет заключить, что в целом для низкоранговых самок характерны более низкий репродуктивный успех и более высокая смертность детенышей. Одними авторами обнаружена тесная связь между высоким социальным рангом и более высокой частотой зачатий, а также более высоким процентом выживших детенышей, приходящихся на самку в год, в естественных популяциях зеленых мартышек Кении и в неволе. Другие исследователи, напротив, не выявили корреляции ранга с репродуктивным успехом в популяциях того же вида обезьян, живущих в Амбосели. Отсутствие связи между этими параметрами отмечено для яванских и японских макаков.

Рассмотрим подробнее конкретные данные о характере взаимосвязи социального ранга самок с показателями их репродукции для семи групп трех видов макаков (макаки бурые, яванские, резусы), собранные в Сухумском приматологическом центре группой исследователей. Как было установлено, связь между рангом самки и количеством родов в исследованных группах варьировала по направленности и абсолютной величине. Она практически ни в одном случае не была достоверной. Преимущества в способности к зачатию были отмечены для высокоранговых самок только в одной из групп яванских макаков. В двух других группах этого вида роды чаще происходили у самок низкого ранга. Аналогичные противоречия выявлены также в группах макаков бурых и резусов. Наибольшее общее количество родов в группах у яванских макаков было отмечено у низкоранговых самок. У макаков резусов роды чаще происходили у высокоранговых самок, а у бурых макаков по этому параметру в наиболее благоприятном положении оказались среднеранговые животные. В целом у всех трех видов различия по этому показателю для самок разного ранга были недостоверны (тест Колмогорова—Смирнова, Р>0,05).

Максимальный процент нормальных благополучных родов отмечали в группах бурых макаков (100%). У макаков яванских и резусов самки среднего ранга вынашивали детенышей успешнее других категорий особей, наименее успешно это делали низкоранговые особи. Средняя выживаемость детенышей до года колебалась от 73,25% у бурых макаков до 92,16% у макаков резусов.

В целом во всех исследованных группах, за исключением бурых макаков, высокоранговые самки имели преимущества в выживании детенышей по сравнению с низкоранговыми. У бурых макаков и яванских чаще выживали детеныши среднеранговых матерей. У макаков резусов и бурых среднеранговые самки размножались успешнее, чем высоко — и низкоранговые (о чем свидетельствуют средние величины коэффициента плодовитости). Напомним, что коэффициент плодовитости равен числу детенышей, доживших до годовалого возраста и приходящемуся на самку в год. Этот показатель является суммарным отражением репродуктивного выхода каждой самки. Средний репродуктивный вклад высокоранговых самок макаков яванских оказался выше, чем самок других категорий, хотя различия и не были достоверными (тест Колмогорова—Смирнова, Р>0,05).

Таким образом, у двух видов макаков—яванских и резусов — низкоранговые самки по количеству выживших детенышей уступали особям более высокого ранга. При этом первые могли иметь более высокую рождаемость (макаки яванские), однако она нивелировалась более высокой смертностью плода на разных стадиях беременности и более низкой выживаемостью детенышей в возрасте до одного года. У макаков резусов, для которых была выявлена высокая выживаемость детенышей низкоранговых особей, именно для низкоранговых самок характерны и более низкая рождаемость и больший процент мертворождений. Что касается бурых макаков, то у них при более низких общих показателях выживаемости детенышей в наиболее благоприятных условиях по всей видимости, находилась группа среднеранговых самок.

В литературе факты более низкой плодовитости особей низкого ранга трактуются с двух основных позиций — экологической и социальной. Первая из них предполагает, что высокоранговые самки имеют приоритетный доступ к жизненно важным ресурсам — пище, воде и получают более высококачественную пищу с меньшими затратами. В природных условиях размеры групп часто варьируют в зависимости от наличия пищи. Так, исследования макаков яванских в Индонезии в национальном парке Кетамбе показали, что группы могут временно дробиться, если размеры фруктовых деревьев в данной местности не обеспечивают пропитанием всех членов группы. Первыми покидают группу низкоранговые особи, подвергая себя, таким образом, риску стать жертвами нападения хищников.

По другой концепции различия в продуктивности самок высокого и низкого рангов у обезьян могут быть связаны с типом иерархических взаимоотношений между самками в группе. Низкоранговые самки испытывают постоянный социальный стресс вследствие угрозы нападения со стороны высокоранговых особей, а также опосредованное давление последних в результате непрямых проявлений доминирования. Очевидно, что могут существовать межвидовые различия в уровне социального давления — стресса по направлению к низкоранговым особям, связанные с типом внутригрупповых социальных отношений. У видов с деспотическим характером иерархии между самками (такой тип социальных отношений характерен для макаков яванских и резусов) можно предположить наличие преимущества в репродукции и выживаемости детенышей высокоранговых самок. А в эгалитарных сообществах, примером которых являются группы бурых макаков, зависимость успешной репродукции от ранга самок может отсутствовать.

Помимо общих видоспецифических тенденций, значительную роль могут играть конкретные экологические условия, размеры группы, социальные традиции, индивидуальные особенности поведения членов конкретной группы. В неволе, по всей видимости, основное значение имеет социальная конкуренция, однако было бы неверным и в этом случае сбрасывать со счетов соревнование за пищевые ресурсы. Более высокая рождаемость низкоранговых самок в группе яванских макаков может рассматриваться как контрстратегия, компенсирующая социальный пресс высокоранговых особей и связанные с этим повышенную смертность плода и меньший процент выживаемости детенышей до года. У представителей другого вида макаков с развитой деспотической иерархией (макаков резусов) максимальная конкуренция между самками проявлялась, по всей видимости, в конкуренции за спаривание (напомним, что в отличие от макаков яванских и бурых у макаков резусов существует четко выраженная сезонность размножения). Для резусов характерна также более выраженная направленность агрессивных действий со стороны высокоранговых самок на низкоранговых беременных самок, чем и объясняется, по-видимому, больший процент мертворождений у данной категории особей в неволе. Для макаков бурых, обладающих менее жесткой иерархической структурой групп, четкая линейная зависимость между рангом матери и числом выживших детенышей отсутствовала. В наиболее благоприятных условиях у этого вида оказались среднеранговые самки. Такой результат нельзя объяснить следствием социального стресса и социального давления. Он скорее может указывать на существование неких более оптимальных морфофизиологических характеристик и более устойчивой психики у самок этой ранговой категории.

В целом нам хотелось бы подчеркнуть неоднозначность действия социальных и экологических факторов на репродукцию особей вследствие ярко выраженной вариабельности поведения у обезьян. Различия в связи показателей репродукции с рангом особей, полученные в группах у одного вида в сходных условиях содержания, являются скорее всего следствием различий в плотности популяции, уникальности индивидуального состава групп, возрастных характеристик особей, конкретных социальных отношений между особями в данный конкретный отрезок времени. Не следует также забывать, что иерархический статус особей — это относительная, а не абсолютная характеристика. Она не является фиксированным признаком особи, а лишь отражает характер ее взаимоотношений с другими членами группы на данный момент времени. Конкуренция особей одного пола не носит универсальный характер. Ее эффект может нивелироваться за счет пластичности поведения отдельных особей, вариабельности индивидуальных стратегий и выраженной избирательности половых партнеров.

 

 

Низшие узконосые обезьяны

 

Анализ поведения современных приматов в комплексе с палеоантропологическими и палеоэкологическими материалами является важным источником информации о возможном типе групповой организации и внутристадных отношениях у ранних гоминид.

Реконструкцию структур и функций группового поведения ранних гоминид, по нашему мнению, целесообразно проводить путем комплексного анализа приматологических и этнографических данных. При этом естественно предположить большее сходство уровня развития группового поведения ранних гоминид с уровнем крупных антропоидов, нежели с пусть даже самыми примитивными племенами, являющимися представителями Homo sapiens — человека современного вида. Ранние гоминиды имели большее морфологическое сходство с предковыми антропоидными формами, чем с человеком современным, уже претерпевшим сложный процесс биологической и социальной эволюции.

Тип групповой организации и размеры групп значительно варьируют у близких, а зачастую и внутри одного и того же таксона приматов. Например, для павианов анубисов типичной групповой организацией является мультисамцовая группа, а для близкородственного вида — павианов гамадрилов — односамцовая гаремная группа. Исследователями-приматологами не раз отмечалось, что размеры группы и сам тип групповой организации подвержены значительным колебаниям (вариациям), связанным с экологическими факторами: сезоном, обилием или нехваткой корма, ограничением водных ресурсов. Социальная организация одного вида приматов может варьировать в зависимости от местообитания каждой группы. У зеленых мартышек, павианов анубисов, шимпанзе разные типы социальной организации наблюдались в условиях влажных тропических лесов, лесосаванны, саванны. В местности с более сухим и жарким климатом шимпанзе образуют более компактные, четче оформленные группы, чем в условиях тропических лесов. В засушливых районах состав групп оставался в значительной мере постоянным на протяжении четырех лет, группа насчитывала около 30 особей. Размеры ее территории в 10—20 раз превосходили норму. По данным других авторов, соотношение полов в группе зеленых мартышек в более засушливой местности смещается в сторону увеличения количества самок и снижения числа самцов в группе. В лесной местности группы зеленых мартышек характеризуются большей дисперсностью и меньшими размерами, при переходе к обитанию в саванне их групповая структура изменяется и становится близкой по типу к односамцовой структуре павианов гамадрилов, геллад, гусаров. Конкретные изменения соотношения полов в группе в зависимости от экологических условий приведены в работе Б. Ардрих-Блейка и X. Данбара.

Увеличение доли самок в группе у обезьян при переходе к жизни в более открытой и засушливой местности отмечено и другими авторами.

По-видимому, во многом структура стада обезьян и отношения между ее членами зависят от экологических факторов. Так, павианы анубисы в Уганде живут в лесу или лесосаванне, где не ощущается недостатка в пище и она довольно равномерно распределена по площади. Животные обычно насыщаются за 30—60 минут кормления. Затем они отдыхают, ласкают друг друга, чистят кожу и т. п. При передвижении они не бросают отставших животных. Кто-нибудь из членов стада садится и поджидает их.

В Кении павианы анубисы обитают в саванне, более бедной пищей, чем лес или лесостепь. Чтобы прокормиться, им необходимо пастись почти непрерывно в течение всего дня и осваивать большую площадь, чем анубисам Уганды. Примерно равные по размерам стада анубисов Уганды и Кении осваивают соответственно площадь в 2 и 15 кв. миль. Анубисы Кении никогда не ждут отставших животных, последние становятся добычей для хищников и гибнут. Контактов между животными в стаде анубисов Кении гораздо меньше, чем Уганды.

Несколько иные по конкретному воплощению, но сходные типологически различия зафиксированы у мартышек Уганды и Кении, живущих в тех же природных зонах, что и анубисы, т. е. соответственно в лесу и саванне. У мартышек Уганды нет ни выраженной территориальности, ни иерархической структуры, ни столкновений между самцами, последние часто передвигаются из стада в стадо. Напротив, у мартышек Кении, живущих в более бедной и опасной для обитания среде, чем лес, т. е. в саванне, существуют и иерархическая структура, и территориальность, т. е. защита стадом своей территории и конфликты из-за самок.

Очевидно, что представления о фиксированном, одновариантном типе групповой организации для каждого вида неверны. Логичнее говорить о существовании определенной, характерной для вида нормы реакций в плане проявления типа групповой организации. Последнее в значительной мере зависит от влияния внешних экологических условий. При этом, однако, нужно иметь в виду, что отмеченная в ряде случаев тенденция к взаимосвязи типа социальной организации с определенными условиями обитания, типом питания и т. д. осуществляется далеко не всегда.

Эволюцию групповой организации приматов, по-видимому, ошибочно представлять в виде условного, восходящего ряда от парного образа жизни к сложному мультисамцовому стаду, включая дисперсные сообщества типа шимпанзе. В пределах сходного филогенетического уровня развития у приматов существуют различные типы групповой организации. Например, у антропоидов: парная семья, гаремные группы, мультисамцовые группы, группы самцов-холостяков, дисперсные сообщества.

Объединения из одного самца и одной самки с детенышами встречаются у древесных видов обезьян—гиббонов и многих видов полуобезьян (лемуров, долгопятов). Такие нуклеарные объединения, как правило, строго территориальны и не образуют стад. Напротив, гаремы особенно характерны для наземных обезьян, живущих в открытой местности. В интересах защиты от хищников гаремы объединяются в более или менее крупные стада численностью от нескольких десятков до нескольких сотен голов каждое. Исключение составляют маленькие быстро бегающие, которые живут отдельными гаремами, так как не защищаются при нападении хищников, а спасаются бегством. Гаремы характерны для многих видов обезьян: мартышек мона, диана, красноухих, для гусаров, колобусов, гелад, гамадрилов и т. д.. У большинства видов гаремы время от времени складываются и распадаются. Устойчивым и продолжительно существующим является лишь состоящее из них стадо. Его формообразующими элементами служат те же половозрастные группы, что и в стаде со многими самцами, а именно зрелые самцы, самки и молодняк, периферийные самцы (обычно это самцы не в расцвете сил). Вместе с тем у павианов гамадрилов и гелад гаремные группировки часто, хотя и не всегда, существуют годами.

Мультисамцовые группы характерны для самого наземного из всех видов лемуров — кошачьего. Ядро группы у него образуют самки. Самки же доминируют над самцами и часто являются лидерами мультисамцовых групп. Стада со многими самцами наблюдаются у Cercocebus alligena, Gercopithecus aethiops, Cercopithecus gabaenus, Cercopithecus talopin, Macaca fuscata, Macaca mulatta, Macaca silenus, Macaca radiata, Macaca irus, Papaio papaio, Papaio anubis, Papaio cynocephalus, Papio ursinus. Стада, включающие гаремы, и стада со многими самцами сходны в том отношении, что в тех и других есть доминирующий самец или иерархия доминирования из нескольких самцов. Статус самок, как правило, ниже статуса любого взрослого самца группы. Исключение составляют кошачьи лемуры и гусары.

В то же время стада с одним и многими самцами различаются по наличию или отсутствию более или менее постоянной связи самцов с самками, устойчивых генеалогических групп в составе стада.

Ранее считалось, что в гаремах есть в какой-то степени постоянный союз самок с определенными самцами, но нет разветвленных генеалогических групп, а в стадах со многими самцами нет распределения самок по самцам, четко выраженных «союзов» определенных самок с определенными самцами, в потенции «все самки принадлежат всем самцам». Зато в стадах со многими самцами есть устойчивые генеалогические группы. В настоящее время становится очевидным, что социальная организация группы не отражает основные характерные черты репродуктивной системы вида. Это особенно важно представлять, когда речь идет о видах, живущих односамцовыми (гаремными, как их часто называют в литературе) группами. Многолетние исследования зеленых мартышек и гусаров в природе показали, к примеру, что самец-лидер не способен обеспечить контроль за спариванием самок в сезон размножения и большая часть спариваний происходит на периферии группы с другими самцами. Часто вообще в этот период односамцовая группа превращается в мультисамцовую, а система спаривания по сути приближается к промискуитетной. Таким образом, односамцовая группа не всегда соответствует гаремной системе спаривания. Весьма вероятно, что последняя представляет собой скорее исключение, чем правило, и у павианов и у горилл, живущих односамцовыми группами. Отчетливо выраженный половой деморфизм у этих видов не является следствием соревнования самцов за доступ к максимальному числу рецептивных самок, а скорее связан с обеспечением защиты группы от хищников и рядом других причин.

Гаремная система спаривания имеет и весьма ограниченные рамки даже у такого вида, как павианы гамадрилы, хотя в популярной литературе часто можно встретить упоминание о борьбе самцов этого вида за обладание максимальным количеством самок и исключение более слабых соперников из спаривания. В действительности число самок в гареме не превышает четырех-пяти, соотношение полов в стаде 1♂/1,8♀♀, а в размножении принимают участие практически все взрослые самцы.

Накапливается все больше фактов в пользу того, что у многих видов обезьян от низших — мартышек и макак до высших — шимпанзе и горилл более или менее отчетливо проявляется тенденция к спариванию вне натального стада. У зеленых мартышек, японских макак и макак резусов, павианов (кроме гамадрилов) эта тенденция выступает или в форме постоянного ухода достигших зрелости самцов в одно из соседних стад, или во временном уходе только для спаривания с последующим возвращением в натальное стадо.

В одной из групп мартышек в период с 1 апреля 1963 г. по 1 мая 1964 г. постоянно был один самец и еще четыре приходили и уходили. Принтом постоянный самец спарился за указанный тринадцатимесячный срок только один раз, два приходящих спарились соответственно 11 и 4 раза, а два самца ушли в другую группу и в наблюдаемой группе в указанный выше период не спаривались. Таким образом, у изучавшихся Дж. Гартлйном и К. Брейном церкопитековых обезьян преобладали междустадные половые связи.

По данным Т. Ровэлл, в течение пяти лет наблюдавшей за тремя стадами павианов Уганды, у них не было ни одного самца, который хотя бы один раз не перешел из одного стада в другое. У макаков самки устойчиво сохраняют принадлежность к стаду, самцы же японских макаков и макаков резусов, достигая половой зрелости, уходят из своего стада и некоторое время (до нескольких лет) живут в изоляции, з<