Основные типы репродуктивных отношений у приматов и современного человека

 

Перед обсуждением вопроса о типе сексуальных отношений и социальной структуре сообществ ранних гоминид следует остановиться, по нашему мнению, на характеристике основных типов репродуктивных отношений у приматов и современного человека.

В зоологической литературе, как правило, основное деление проводится с учетом числа половых партнеров. Обычно для характеристики систем репродукции у животных используют термины: «моногиния» (репродуктивная тактика самца, направленная на половые связи с одной самкой), «полигиния» (репродуктивная тактика самца, направленная на половые отношения с несколькими самками), «моноандрия и полиандрия» (соответственно связи самки с одним или несколькими самцами). Следует, однако, сказать, что верность партнеров не является центральным моментом при определении типов репродуктивных систем. Социальные науки заимствовали зоологическую терминологию для описания брачных систем у человека, однако и в этом случае в определении не было отражено отношение к сексуальной верности брачных партнеров. И полигиния, и полиандрия представляют категорию полигамных связей. Существуют различия между понятиями моногамии и парных связей (pair-bonds). Первое означает постоянные сексуальные или репродуктивные взаимоотношения между партнерами, в то время как второе подразумевает постоянные социальные взаимоотношения между половозрелыми самцом и самкой, чья семейная структура включает также и зависимое от них потомство. Д. Клейман выделяет два типа моногамии у животных: тип 1 не подразумевает формирования парных связей; тип 2 являет собой постоянные взаимоотношения, в которые вовлекаются самец, самка и их потомство. В последнем случае моногамия может рассматриваться в качестве эквивалента парной связи. В условиях, когда взрослые самки группы практически являются репродуктивными партнерами для всех взрослых самцов группы, говорят о промискуитете.

Разные типы систем спаривания приматов имеют, как показывают многочисленные наблюдения, различную приспособительную ценность и значимость. При этом пожизненная (облигатная) моногамия оказывается весьма специализированной формой отношений и является, по всей вероятности, адаптацией к специфическим условиям обитания. Прежде всего прослеживается тесная связь моногамии с типом питания и характером распределения ресурсов в пространстве. Практически все моногамные виды приматов употребляют низкокалорийную пищу, причем пищевые ресурсы разбросаны, как правило, по территории обитания мелкими островками, размеры которых недостаточны для удовлетворения потребностей большого количества особей одновременно. Виды, практикующие облигатную моногамию, значительно менее пластичны экологически и встречаются в очень узком диапазоне экологических ниш. Меньшая адаптивная ценность моногамии по сравнению с другими типами систем спаривания проявляется и в особенностях поведения представителей данных видов. Как правило, репертуар особей более стереотипен по сравнению с представителями близкородственных видов, практикующих иной тип репродуктивных отношений. Для моногамных видов характерны выраженная территориальность и слабое развитие социальной структуры с недифференцированными социальными ролями особей.

При анализе типов брачных отношений у приматов отчетливо выявляется специализированность моногамных структур, а также связанные с ними ограничения в развитии социального и исследовательского поведения. В условиях социальных структур, ограниченных парой взрослых особей и их потомством, существенно снижаются вероятность изобретения и сохранения полезных инноваций в последующих поколениях и их распространение в популяциях. Отрицательным моментом является также ограничение социальных контактов с неродственными членами популяции различного возраста и пола.

Справедливо ли проводить аналогию между моногамией у приматов (например, гиббонов) и человеком? Ряд исследователей видят определенное сходство между характером взаимосвязей типов брачных отношений и экологией. «Моногамия у человека, — пишет С. Хрди, — является либо следствием экологической необходимости, либо санкционируется общественными институтами». Нуклеарная структура семьи характерна для охотников-собирателей и земледельческих обществ, обитающих на территории с дисперсно распределенными ресурсами, а также для современных западных обществ. Однако, по мнению В. Кинзи, моногамия в последнем случае вряд ли возникла путем введения моральных или юридических запретов. Она, скорее, представляет собой пережиток, сохранившийся в индустриальных обществах со времен их земледельческого прошлого, либо возникла в сочетании с потребностями большей мобильности отдельных семей в пространстве. Моногамия в человеческих обществах существенным образом отличается от пожизненной моногамии у приматов. В большинстве человеческих обществ моногамия носит сериальный характер. Некоторые авторы даже предлагают рассматривать последовательную моногамию как один из вариантов полигинии.

Правомерно ли подобное заключение? Анализ сходства статистических данных по разводам в 58 странах мира, проведенный по демографическому справочнику ООН за период с 1947 по 1981 г. X. Фишер, позволяет сделать вывод о практическом отсутствии пожизненной моногамии в качестве ведущего типа брачных отношений во всех без исключения проанализированных культурах. X. Фишер выявила целый ряд закономерностей, связанных с разводами. Прежде всего, это касается длительности существования брачных пар: во всех странах пик разводов приходится на четвертый год семейной жизни. Далее, этой исследовательницей было показано, что риск разводов максимально вероятен для мужчин в возрасте от 25 до 29 лет, а для женщин — от 20 до 29 лет. Первые две закономерности распространены кросс-культурно, они не связаны с общим уровнем разводов в каждой стране и встречаются как в обществах охотников-собирателей, так и в земледельческих и индустриальных западных обществах. Характерной чертой всех анализируемых обществ явилось вторичное вступление в брак после разводов. Эти данные указывают на существование некой ведущей репродуктивной стратегии человека, характеризующейся не пожизненной, а сериальной моногамией. Наряду с указанным типом брачных отношений во всех обществах в той или иной степени распространены супружеские измены. Разные нормы сексуального поведения для мужчин и женщин — двойной стандарт — широко практикуются во многих культурах. Как отмечает И. С. Кон в своей книге «Введение в сексологию», мужчинам добрачные связи разрешаются во всех пермиссивных (терпимых) бесписьменных обществах, а в остальных их просто стараются не замечать. Женщинам добрачные связи разрешены в половине первобытных обществ, еще часть из них втайне терпимо относится к таким связям. Этот же автор приводит данные, по которым внебрачные связи женщин допускаются в двух-трех пятых бесписьменных обществ и практически во всех — для мужчин. Брачные системы человека, таким образом, являются лишь частью общей репродуктивной стратегии, а внебрачная сексуальная активность должна рассматриваться как дополнительный компонент его репродуктивной тактики. Типы брачных и внебрачных связей во многом определяются экономическими, производственными и родственными отношениями, распространенными в конкретном обществе, набором культурных и религиозных норм, предписывающих определенные стереотипы поведения для женщин и мужчин. Нормы сексуального поведения могут значительно варьировать даже в пределах одной культуры для разных категорий людей. Все эти данные свидетельствуют о том, что у человека существует, по всей вероятности, определенная предрасположенность к практике тех или иных стратегий полового поведения. Однако в каждом конкретном обществе она подвергается значительной трансформации и видоизменяется в соответствии с моральными нормами. Вместе с тем социальные устои общества оказываются неспособными полностью скорректировать биологические особенности человека и его психические установки. Этим обстоятельством и объясняются расхождения между официальной моралью общества и неофициальной практикой сексуальных связей, существующие во многих человеческих культурах.

Истинная моногамия — наименее типичная из стратегий полового поведения у человека современного вида, если классификацию систем сексуальных отношений проводить не только с учетом распространенных типов половых контактов, но и принимать во внимание практику, потенциально допустимую нормами данного общества.

Можно ли в таком случае говорить о наиболее распространенном типе репродуктивных отношений у человека? Как мы уже видели ранее, моногамия (пожизненная) в реальной действительности достаточно редко практикуется человеком. Ошибочно было бы также считать, что для Homo sapiens преобладающим способом репродуктивных отношений является полигиния. 84% из 753 человеческих обществ, описанных Г. Мердоком в «Этнографическом атласе», допускают полигинию. Однако при ближайшем же рассмотрении оказывается, что в большинстве из них лишь 10% мужчин реально ее практикуют. Такая форма брачных отношений ассоциируется с высоким уровнем благосостояния и высоким социальным рангом. Сравнительные кросс-культурные данные показывают, что и мужчины и женщины предпочитают все-таки формировать устойчивые сексуально-социально-экономические отношения лишь с одним партнером в конкретный промежуток времени, т. е. предпочтительной формой брачных отношений у человека, по-видимому, является сериальная моногамия.

Сериальная моногамия дает ряд преимуществ по сравнению с другими типами репродуктивных отношений и отбиралась в процессе эволюции рода Homo. Она была тесно сопряжена с формированием целого комплекса морфофизиологических особенностей человека. Как ни удивительно, однако чувство любви, по данным ряда авторов, тесно сопряжено с нейрофизиологическими процессами в человеческом организме. Фаза привлекательности тесно сопряжена с понижением пороговой чувствительности (повышение восприимчивости) нервных окончаний, находящихся в лимбической системе, к фенил-этиламину или другому нейромедиатору. В этой фазе сексуальная возбудимость самая высокая.

Со временем чувствительность к нейромедиатору снижается, в этот период происходит снижение привлекательности объекта сексуального поведения. Таким образом, существуют психические и биологические основы для развития любви у человека. Выделение фазы привлекательности и фазы угасания в любви физиологически обусловлено. Как показано некоторыми исследователями, пик привлекательности приходится на второй-третий годы супружеской жизни, после чего следует период угасания. Данные нейрофизиологии проливают свет на причины, по которым основная масса разводов приходится на четвертый год брака.

Вместе с тем замечено, что средняя продолжительность браков четко совпадает с длительностью интервалов между родами в традиционных обществах. Последнее обстоятельство позволило Фишер предположить, что четырехлетний период существования постоянной моногамной пары представляет собой пережиток адаптации, сыгравшей существенную роль в эволюции гоминид, обусловленной теми же биологическими причинами, что и моногамия у птиц и хищных животных. Основная цель ее — выращивание одного зависимого детеныша в период его кормления грудью.

У гоминид в отличие от понгид детеныш появляется на свет совершенно беспомощным, а период его младенчества существенно удлиняется. Последнее обстоятельство связано с коренными преобразованиями в морфологии — увеличением размеров мозговой капсулы, переходом к двуногому способу локомоции. К сожалению, в настоящее время невозможно дать однозначный ответ на вопрос, в какой именно момент гоминидной эволюции возникло устойчивое парное объединение самца с самкой, поддерживаемое на период заботы о младенце, и в какой период парные связи стали ведущим типом репродуктивной стратегии. Австралопитековые формы (например, из Таунга), по-видимому, еще не обладали гоминидным типом замедленного созревания. Палеоодонтологические материалы свидетельствуют о том, что процесс созревания мог замедлиться на стадии Homo erectus или даже позднее. Предки человека на разных стадиях эволюции обладали в разной степени выраженным половым диморфизмом. У Homo habilis половой диморфизм, по всей вероятности, достигал значительных размеров. Эти гоминиды по данному признаку мало отличались от Austrolopithecus africanus. В то же время у Homo erectus произошло снижение полового диморфизма до уровня, сопоставимого с существующим в современных популяциях человека. Все эти данные, казалось, могут свидетельствовать об определенных изменениях в преимущественном типе репродуктивных отношений у гоминид — переходе от полигинии к сериальной моногамии.

Следует, однако, возразить, что, хотя половой диморфизм и был выражен у ранних гоминид сильнее, чем у современного человека, ошибочно было бы считать наличие признаков полового диморфизма у первых критерием, достаточным для постулирования гаремного типа в качестве основных репродуктивных структур на этом этапе эволюции. На всех этапах гоминизации скорее следует предполагать одномоментное существование различных типов половых отношений — полигинии и полиандрии наряду с возникновением практики временно существующих парных связей, причем в разные периоды времени распространение этих типов могло варьировать.

У низших узконосых обезьян (и еще более отчетливо у антропоидов) прослеживается тенденция к избирательности социальных и сексуальных контактов и образованию пар, существующих достаточно длительное время в пределах большой мультисамцовой группы. Важное значение для появления диморфизма играет половой отбор, причем ведущая роль в этом процессе отводится не конкуренции между самцами за доступ к рецептивной самке, а избирательности самки в поисках половых партнеров. Существенное значение в определении выбора самки могут иметь фенотипические признаки самца, связанные с особенностями его морфологии, и поведенческие характеристики (способность проявлять отцовскую заботу, защищать самку и ее детенышей, терпимо относиться к предыдущему отпрыску самки). Половой диморфизм у Homo habilis вряд ли возник вследствие интенсивной межсамцовой конкуренции. Его, скорее, следует рассматривать как результат полового отбора, связанного с избирательностью самки и ее стремлением к образованию устойчивых социальных отношений с конкретным партнером. Снижение полового диморфизма на уровне Homo erectus, возможно, свидетельствует в пользу изменения направленности действия полового отбора, происшедшего вследствие перестройки общей ориентации самок при выборе самца. В качестве критериев на этом этапе ведущую роль могли играть способности самцов к расширению сферы применения орудий и усовершенствованию способов защиты от хищников, к добыче пищи путем коллективной охоты. А сила и размеры самцов могли стать второстепенным критерием отбора в сторону формирования временно существующих моногамных пар. Существенное влияние в ориентации на моногамию, по всей видимости, оказывало развитие отчетливой избирательности в поддержании длительных дружелюбных связей самок с конкретными самцами. Как известно благодаря наблюдениям за шимпанзе в естественной среде обитания, самцы имеют обыкновение делиться мясом с самками, с которыми они находятся в дружелюбных отношениях. Сходные тенденции к предпочтительным дружелюбным контактам с конкретными неродственными самками вне зависимости от их социального статуса, к избирательности самцов при защите самок от нападения других особей, к терпимости на пищевых площадках отмечены нами у бурых макаков. Об этом же свидетельствуют данные, полученные при наблюдении за павианами анубисами. Исходная избирательность дружелюбных контактов между особями противоположного пола могла явиться необходимой базой для формирования парных связей, устойчивых во времени. Подобные ситуации описаны для группы павианов анубисов. Вместе с тем сексуальные взаимодействия часто служат исходной базой для развития и формирования длительных аффилиативных связей между партнерами противоположного пола. Сексуальные контакты способствуют внедрению пришлых особей в общую структуру группы и упрочению их положения. Известно, к примеру, что в сообществах у шимпанзе самки часто присоединяются к новой Группе, находясь в состоянии эструса. По всей видимости, в сообществах у приматов малознакомая особь является более привлекательным сексуальным партнером (сходные тенденции отмечают и в популяциях современного человека). Можно, по всей видимости, говорить о врожденной предрасположенности к повышению сексуальной возбудимости в направлении незнакомых партнеров.

В группах бурых макаков прослеживались отчетливые различия между направленностью устойчивых тесных дружелюбных связей между самцом и самкой и предпочтительной сексуальной ориентацией самцов, т. е. самки, с которыми самец находился в тесных дружелюбных отношениях; не являлись наиболее частым объектом его полового поведения.

В целом, как показывают наблюдения за видами приматов, живущих мультисамцовыми группами, можно выделить несколько «правил» взаимосвязи между социальным и сексуальным поведением во взаимоотношениях членов группы противоположного пола. С одной стороны, повышенная сексуальная привлекательность незнакомых особей является этологическим механизмом, способствующим включению пришельца в систему группы, с другой стороны, известно, что в группах, постоянных по составу (например, у павианов анубисов, разных видов макаков), самцы могут также практиковать стратегию предпочтительных сексуальных контактов с самками-друзьями, с которыми они предпочитают проводить большую часть времени. Для формирования длительно существующих связей между особями противоположного пола необходимы прежде всего аффилиативные тенденции, а не сексуальные. По всей видимости, у гоминид самцы и самки не ограничивали сексуальные связи одним постоянным партнером. Помощь конкретной самке, защита ее и детеныша осуществлялись самцами-друзьями. Сексуальность не может рассматриваться в качестве ведущей основы для формирования семьи и поддержания парного образа жизни на более поздних этапах эволюции гоминид.

В пользу гипотезы о распространении сериальной моногамии на указанном этапе эволюции гоминид свидетельствует тот факт, что она дает ряд преимуществ по сравнению с пожизненной моногамией или полигинией как для мужчин, так и для женщин. Женщина, не удовлетворенная помощью и заботой мужчины, может найти себе более подходящего партнера. Мужчина же, вступая в серию парных союзов, получает шанс приобрести более молодых партнерш, способных родить потенциально более здоровых детей. И мужчины и женщины, имеющие детей от разных партнеров, обеспечивают возможность большей генетической вариабельности в своей линии. Общества с нуклеарным типом брачных отношений существенно отличаются друг от друга по использованию родственных связей; для нуклеарных семей охотников-собирателей характерны развитые пространственные сети родственных отношений, а в современных западных обществах родственные связи существенно ограничены. Сериальная моногамия со средним периодом существования пары, равная четырем годам, сочетается в сообществах охотников-собирателей с активным участием других членов коллектива в заботе и воспитании детей старше четырехлетнего возраста и с выраженной тенденцией у детей в этом возрасте проводить много времени в группах со своими сверстниками. Высокий процент кросс-культурных феноменов усыновления детей постгрудничкового возраста отражает, возможно, универсальную человеческую социальную тенденцию к расширению обязанностей по воспитанию и заботе о подрастающем поколении между биологическими родителями ребенка и другими членами данного общества. Способность к поддержанию взаимоотношений с родственными или неродственными особями являет собой значительное адаптивное преимущество и представляет стратегию, направленную на усиление заботы о потомстве, повышающую вероятность выживания детенышей. Этот феномен объясним в рамках группового отбора и отражает общие закономерности взаимодействия особей в пределах социальных структур: выраженную роль нуклеарной семьи в выращивании грудного ребенка, передачу функций дальнейшего воспитания другим членам коллектива, прежде всего родственникам. С психологической точки зрения, воспитание полноценного члена группы требует его общения с определенным кругом лиц в конкретные периоды онтогенеза. Это условие полностью соблюдается в коллективах охотников-собирателей. На первом этапе жизни этот круг ограничивается в основном родителями; в детском возрасте общение осуществляется со сверстниками; в подростковый период происходит активная социализация, ребенок общается с другими взрослыми членами группы. Напомним, что сходные особенности процесса социализации имеют место и в группах у приматов. В современных индустриальных обществах прослеживается тенденция к существенному ограничению родственных связей. Она сочетается с параллельным расширением семейных социальных отношений за счет неродственных особей (крестные родители, клубы, близкие друзья, школа и т. д.), которые можно рассматривать, по-видимому, как компенсаторную стратегию, направленную на расширение социальных связей за рамки отдельной брачной пары.

Подводя итоги, следует сказать, что для гоминид, по всей вероятности, было характерно значительное разнообразие моделей спаривания. В пределах одной группы могли наблюдаться промискуитетные полигамные и моногамные взаимоотношения. Уже на ранних этапах эволюции гоминид половое поведение перестало ограничиваться только репродуктивной функцией. Роль сексуального поведения существенно возросла (отчетливые предпосылки к этому явлению наметились уже у приматов). Способность самок к размножению в течение года и исчезновение признаков рецептивности существенным образом способствовали развитию сексуальности и поддержанию сексуальных контактов самцов с самками вне цели репродукции. Половое поведение у гоминид тесно переплетается с их ежедневной социальной активностью, а элементы полового поведения могут применяться для предотвращения и торможения агрессии, установления и налаживания дружелюбных отношений.

Существенное разнообразие моделей спаривания в комплексе со значительной вариабельностью элементов социального поведения и коммуникации, по всей вероятности, сыграли важную роль в размывании межвидовых барьеров у гоминид на всех этапах эволюции, что в дальнейшем привело к формированию единого полиморфного вида — Homo sapiens.

 

 

Низшие узконосые обезьяны

 

Анализ поведения современных приматов в комплексе с палеоантропологическими и палеоэкологическими материалами является важным источником информации о возможном типе групповой организации и внутристадных отношениях у ранних гоминид.

Реконструкцию структур и функций группового поведения ранних гоминид, по нашему мнению, целесообразно проводить путем комплексного анализа приматологических и этнографических данных. При этом естественно предположить большее сходство уровня развития группового поведения ранних гоминид с уровнем крупных антропоидов, нежели с пусть даже самыми примитивными племенами, являющимися представителями Homo sapiens — человека современного вида. Ранние гоминиды имели большее морфологическое сходство с предковыми антропоидными формами, чем с человеком современным, уже претерпевшим сложный процесс биологической и социальной эволюции.

Тип групповой организации и размеры групп значительно варьируют у близких, а зачастую и внутри одного и того же таксона приматов. Например, для павианов анубисов типичной групповой организацией является мультисамцовая группа, а для близкородственного вида — павианов гамадрилов — односамцовая гаремная группа. Исследователями-приматологами не раз отмечалось, что размеры группы и сам тип групповой организации подвержены значительным колебаниям (вариациям), связанным с экологическими факторами: сезоном, обилием или нехваткой корма, ограничением водных ресурсов. Социальная организация одного вида приматов может варьировать в зависимости от местообитания каждой группы. У зеленых мартышек, павианов анубисов, шимпанзе разные типы социальной организации наблюдались в условиях влажных тропических лесов, лесосаванны, саванны. В местности с более сухим и жарким климатом шимпанзе образуют более компактные, четче оформленные группы, чем в условиях тропических лесов. В засушливых районах состав групп оставался в значительной мере постоянным на протяжении четырех лет, группа насчитывала около 30 особей. Размеры ее территории в 10—20 раз превосходили норму. По данным других авторов, соотношение полов в группе зеленых мартышек в более засушливой местности смещается в сторону увеличения количества самок и снижения числа самцов в группе. В лесной местности группы зеленых мартышек характеризуются большей дисперсностью и меньшими размерами, при переходе к обитанию в саванне их групповая структура изменяется и становится близкой по типу к односамцовой структуре павианов гамадрилов, геллад, гусаров. Конкретные изменения соотношения полов в группе в зависимости от экологических условий приведены в работе Б. Ардрих-Блейка и X. Данбара.

Увеличение доли самок в группе у обезьян при переходе к жизни в более открытой и засушливой местности отмечено и другими авторами.

По-видимому, во многом структура стада обезьян и отношения между ее членами зависят от экологических факторов. Так, павианы анубисы в Уганде живут в лесу или лесосаванне, где не ощущается недостатка в пище и она довольно равномерно распределена по площади. Животные обычно насыщаются за 30—60 минут кормления. Затем они отдыхают, ласкают друг друга, чистят кожу и т. п. При передвижении они не бросают отставших животных. Кто-нибудь из членов стада садится и поджидает их.

В Кении павианы анубисы обитают в саванне, более бедной пищей, чем лес или лесостепь. Чтобы прокормиться, им необходимо пастись почти непрерывно в течение всего дня и осваивать большую площадь, чем анубисам Уганды. Примерно равные по размерам стада анубисов Уганды и Кении осваивают соответственно площадь в 2 и 15 кв. миль. Анубисы Кении никогда не ждут отставших животных, последние становятся добычей для хищников и гибнут. Контактов между животными в стаде анубисов Кении гораздо меньше, чем Уганды.

Несколько иные по конкретному воплощению, но сходные типологически различия зафиксированы у мартышек Уганды и Кении, живущих в тех же природных зонах, что и анубисы, т. е. соответственно в лесу и саванне. У мартышек Уганды нет ни выраженной территориальности, ни иерархической структуры, ни столкновений между самцами, последние часто передвигаются из стада в стадо. Напротив, у мартышек Кении, живущих в более бедной и опасной для обитания среде, чем лес, т. е. в саванне, существуют и иерархическая структура, и территориальность, т. е. защита стадом своей территории и конфликты из-за самок.

Очевидно, что представления о фиксированном, одновариантном типе групповой организации для каждого вида неверны. Логичнее говорить о существовании определенной, характерной для вида нормы реакций в плане проявления типа групповой организации. Последнее в значительной мере зависит от влияния внешних экологических условий. При этом, однако, нужно иметь в виду, что отмеченная в ряде случаев тенденция к взаимосвязи типа социальной организации с определенными условиями обитания, типом питания и т. д. осуществляется далеко не всегда.

Эволюцию групповой организации приматов, по-видимому, ошибочно представлять в виде условного, восходящего ряда от парного образа жизни к сложному мультисамцовому стаду, включая дисперсные сообщества типа шимпанзе. В пределах сходного филогенетического уровня развития у приматов существуют различные типы групповой организации. Например, у антропоидов: парная семья, гаремные группы, мультисамцовые группы, группы самцов-холостяков, дисперсные сообщества.

Объединения из одного самца и одной самки с детенышами встречаются у древесных видов обезьян—гиббонов и многих видов полуобезьян (лемуров, долгопятов). Такие нуклеарные объединения, как правило, строго территориальны и не образуют стад. Напротив, гаремы особенно характерны для наземных обезьян, живущих в открытой местности. В интересах защиты от хищников гаремы объединяются в более или менее крупные стада численностью от нескольких десятков до нескольких сотен голов каждое. Исключение составляют маленькие быстро бегающие, которые живут отдельными гаремами, так как не защищаются при нападении хищников, а спасаются бегством. Гаремы характерны для многих видов обезьян: мартышек мона, диана, красноухих, для гусаров, колобусов, гелад, гамадрилов и т. д.. У большинства видов гаремы время от времени складываются и распадаются. Устойчивым и продолжительно существующим является лишь состоящее из них стадо. Его формообразующими элементами служат те же половозрастные группы, что и в стаде со многими самцами, а именно зрелые самцы, самки и молодняк, периферийные самцы (обычно это самцы не в расцвете сил). Вместе с тем у павианов гамадрилов и гелад гаремные группировки часто, хотя и не всегда, существуют годами.

Мультисамцовые группы характерны для самого наземного из всех видов лемуров — кошачьего. Ядро группы у него образуют самки. Самки же доминируют над самцами и часто являются лидерами мультисамцовых групп. Стада со многими самцами наблюдаются у Cercocebus alligena, Gercopithecus aethiops, Cercopithecus gabaenus, Cercopithecus talopin, Macaca fuscata, Macaca mulatta, Macaca silenus, Macaca radiata, Macaca irus, Papaio papaio, Papaio anubis, Papaio cynocephalus, Papio ursinus. Стада, включающие гаремы, и стада со многими самцами сходны в том отношении, что в тех и других есть доминирующий самец или иерархия доминирования из нескольких самцов. Статус самок, как правило, ниже статуса любого взрослого самца группы. Исключение составляют кошачьи лемуры и гусары.

В то же время стада с одним и многими самцами различаются по наличию или отсутствию более или менее постоянной связи самцов с самками, устойчивых генеалогических групп в составе стада.

Ранее считалось, что в гаремах есть в какой-то степени постоянный союз самок с определенными самцами, но нет разветвленных генеалогических групп, а в стадах со многими самцами нет распределения самок по самцам, четко выраженных «союзов» определенных самок с определенными самцами, в потенции «все самки принадлежат всем самцам». Зато в стадах со многими самцами есть устойчивые генеалогические группы. В настоящее время становится очевидным, что социальная организация группы не отражает основные характерные черты репродуктивной системы вида. Это особенно важно представлять, когда речь идет о видах, живущих односамцовыми (гаремными, как их часто называют в литературе) группами. Многолетние исследования зеленых мартышек и гусаров в природе показали, к примеру, что самец-лидер не способен обеспечить контроль за спариванием самок в сезон размножения и большая часть спариваний происходит на периферии группы с другими самцами. Часто вообще в этот период односамцовая группа превращается в мультисамцовую, а система спаривания по сути приближается к промискуитетной. Таким образом, односамцовая группа не всегда соответствует гаремной системе спаривания. Весьма вероятно, что последняя представляет собой скорее исключение, чем правило, и у павианов и у горилл, живущих односамцовыми группами. Отчетливо выраженный половой деморфизм у этих видов не является следствием соревнования самцов за доступ к максимальному числу рецептивных самок, а скорее связан с обеспечением защиты группы от хищников и рядом других причин.

Гаремная система спаривания имеет и весьма ограниченные рамки даже у такого вида, как павианы гамадрилы, хотя в популярной литературе часто можно встретить упоминание о борьбе самцов этого вида за обладание максимальным количеством самок и исключение более слабых соперников из спаривания. В действительности число самок в гареме не превышает четырех-пяти, соотношение полов в стаде 1♂/1,8♀♀, а в размножении принимают участие практически все взрослые самцы.

Накапливается все больше фактов в пользу того, что у многих видов обезьян от низших — мартышек и макак до высших — шимпанзе и горилл более или менее отчетливо проявляется тенденция к спариванию вне натального стада. У зеленых мартышек, японских макак и макак резусов, павианов (кроме гамадрилов) эта тенденция выступает или в форме постоянного ухода достигших зрелости самцов в одно из соседних стад, или во временном уходе только для спаривания с последующим возвращением в натальное стадо.

В одной из групп мартышек в период с 1 апреля 1963 г. по 1 мая 1964 г. постоянно был один самец и еще четыре приходили и уходили. Принтом постоянный самец спарился за указанный тринадцатимесячный срок только один раз, два приходящих спарились соответственно 11 и 4 раза, а два самца ушли в другую группу и в наблюдаемой группе в указанный выше период не спаривались. Таким образом, у изучавшихся Дж. Гартлйном и К. Брейном церкопитековых обезьян преобладали междустадные половые связи.

По данным Т. Ровэлл, в течение пяти лет наблюдавшей за тремя стадами павианов Уганды, у них не было ни одного самца, который хотя бы один раз не перешел из одного стада в другое. У макаков самки устойчиво сохраняют принадлежность к стаду, самцы же японских макаков и макаков резусов, достигая половой зрелости, уходят из своего стада и некоторое время (до нескольких лет) живут в изоляции, затем обычно не возвращаются в стадо, где они выросли, а присоединяются к другому. Согласно наиболее принятым объяснениям этого явления оно связано с более слабыми контактами со стадом самцов, чем самок, с напряженностью в отношениях достигшего зрелости молодняка с самцами, уже занявшими определенное положение в стаде, или же с тенденцией самцов к разрыву со своим родным стадом с последующим возможным присоединением к другому стаду. Такая смена стада обеспечивает обмен генным материалом между стадами и, возможно, позволяет также обмениваться вновь приобретенными навыками.

Обобщившая данные об этих и других различиях Т. Роуэлл, на наш взгляд, закономерно ставит вопрос о том, что, может быть, вообще нет «такой вещи, как нормальная» структура организации данного зоологического вида и ее нельзя описывать без описания условий существования данной структуры.

Численность стада и его половой состав тоже зависят от условий жизни. Так, в районах неаридной саванны с богатыми пищевыми ресурсами численность стада павианов в среднем составляет 40—50 голов. Число самок лишь немногим превышает число самцов (среднее соотношение 1,3:1). В более бедных пищей районах это соотношение доходит до 3:1. Вот, например, состав одной из групп павианов, живущих в Кении. Всего в группе 41 обезьяна, в том числе самцов 5, самок 12, неполовозрелого молодняка 24. Если учитывать его, то в группе окажется равное число самцов и самок, но половая зрелость у самок наступает раньше, чем у самцов, и поэтому взрослых самок больше, чем взрослых самцов. Что касается организации стада, то у павианов неаридной саванны она сочетает систему доминирования с ограниченным промискуитетом. Только в полупустыне на воле или в зоопарках, т. е. в экстремальных условиях, обезьяны, в первую очередь гамадрилы, организуют гаремы. Как уже отмечалось выше, гарем представляет собой форму организации обезьян, приспособившихся к особым неблагоприятным условиям обитания. Она несет в себе черты крайней специализации, обеспечивая, в частности в условиях полупустыни, продолжение вида при наименьшей численности популяции и минимальном давлении на кормовую базу за счет уменьшения численности самцов.

Анализ демографических параметров стад абхазской, арабской и эфиопской популяций павианов гамадрилов показал, что процентно