Антропоиды. Организация и групповое поведение

 

Из ныне живущих приматов наиболее близкими родственниками человека как в анатомическом, так и в биохимическом плане являются шимпанзе.

Хотя многие популяции шимпанзе живут в лесу или в местах с мозаичными биоценозами, где перемежаются лес, кустарниковые заросли и участки степной растительности, некоторые популяции, занимающие границы ареала обитания шимпанзе, существуют в условиях жаркой, сухой и открытой саванны, где встречаются лишь отдельные маленькие группы деревьев. Следовательно, отдельные популяции шимпанзе обитают в таких природных условиях, в которых жили древнейшие африканские плиоплейстоценовые гоминиды, например хадарский гоминид. По-видимому, эти гоминиды, так же как современные шимпанзе и гориллы, были древесно-наземными существами и вели стадный образ жизни.

Такими же или почти такими же близкими родственниками; человека, как шимпанзе, являются обитатели тропических лесов Африки гориллы. В настоящее время приматологи выделяют три подвида гориллы: западная долинная горилла (Gorulla gorilla gorilla), обитающая в Экваториальной Африке (Камерун, Центральная Африканская Республика, Конго, Экваториальная Гвинея, Габон); восточная долинная горилла (G. g. graueri), живущая в Заире и Уганде; восточная горная горилла (G. g. beringei), обитающая на границе Уганды, Заира и Руанды.

Другой крупный антропоид, уже не африканский, а азиатский — орангутан значительно дальше стоит от человека по анатомическим и биохимическим показателям, чем шимпанзе и гориллы. Орангутан — обитатель леса, древесное существо, ведущее «одиночный» образ жизни. Парные союзы он образует лишь на короткое время для спаривания. По всем этим особенностям орангутан резко отличается от прегоминид и древнейших гоминид, которые, судя по археологическим данным, жили в лесосаванне группами по нескольку десятков особей и вели если не полностью, то в основном наземный образ жизни.

Поэтому, на наш взгляд, анализ организации и поведения шимпанзе и горилл, особенно их лесосаванных популяций, может много дать для создания гипотетической модели праобщества древнейших гоминид. Мы согласны с теми исследователями, кто полагает, что высокоразвитое сложное социальное поведение древних высших приматов, пластичность их психики (а они в этих отношениях вряд ли отличались от современных африканских антропоидов) были важными факторами гоминизации.

При любых реконструкциях ранних этапов антропосоциогенеза на основе приматологических данных приходится, правда, иметь в виду то обстоятельство, что отдельные аспекты организации шимпанзе и горилл, характер внутри — и межгрупповых связей пока недостаточно изучены.

По мнению В. Рейнольдса, у шимпанзе существуют открытые сообщества численностью 60—80 животных каждое, разделяющиеся на несколько матрифокальных, т. е. состоящих из матерей с детенышами, групп и живущих в основном отдельно от них групп самцов. Эта точка зрения не разделяется большинством исследователей, полагающих, что сообщества шимпанзе лишь производят впечатление открытых и не имеющих определенной структуры. На самом деле, популяция, занимающая какой-то участок леса и насчитывающая 40—50 особей, является закрытым объединением, в котором мужские группы передвигаются между женскими, но все это в границах стада, все члены которого знают друг друга.

Демографические характеристики сообщества шимпанзе в Махале (Танзания), приведенные М. Хираивой-Хасегавой с соавторами, в сравнении с данными других исследователей позволяют судить об общих размерах сообществ, соотношении полов у взрослых особей, численности взрослых особей и детенышей в свободно живущих популяциях этих антропоидов. Как показано в сводке, размеры сообщества варьируют от 19 до 105 особей, а соотношение численности взрослых самцов к самкам — от 1:36 до 1,0:1,0. В отдельные периоды численность самок в сообществе может существенно возрастать, достигая соотношения 1,0:7,0 и даже 1,0:11,0. Численность детенышей (не половозрелых особей), как правило, редко существенно превышает численность половозрелых членов сообщества, а зачастую оказывается меньшей. Колебания встречаются в пределах 1,0:0,5—1,4.

Тенденция к более высокой численности взрослых особей женского пола в группах, отмеченная большинством исследователей у шимпанзе, может являться результатом ряда причин. Прежде всего, это более высокая смертность детенышей-самцов в первый год жизни; выраженная конкуренция между самцами на внутри — и межгрупповом уровнях; приток самок-пришельцев из других групп.

На основе своих полевых наблюдений А. Кортландт, М. Чанс, К. Джолли утверждают также, что стадо шимпанзе не аморфно или текуче по своей структуре, а, напротив, в нем существуют определенные и достаточно четко отграниченные друг от друга типы объединений. Так, А. Кортландт выявил у изучавшихся им шимпанзе Восточного запада два типа таких объединений — половую группу и детскую группу. Первая состоит из самцов и самок без детенышей, вторая — из самок с детенышами и иногда одного-двух самцов. В группировках первого типа насчитывается в среднем 20 животных, второго —15, но первые значительно более подвижны и осваивают большую кормовую площадь, чем вторые.

Значительный интерес для изучения антропосоциогенеза могут представлять карликовые шимпанзе (Pan paniscus). По мнению многих исследователей, карликовые шимпанзе по сравнению с обычными имеют в своем физическом строении черты инфантилизма и примитивности и стоят ближе к общему предку рода Pan, чем любые другие ныне живущие антропоиды, следовательно, ближе и к общему предку понгид и гоминид. Некоторые авторы обращают особое внимание на значительное сходство скелета у хадарских гоминид и карликовых шимпанзе. Ряд специалистов считает, что карликовый шимпанзе (бонобо) может считаться моделью общего предка австралопитеков (прегоминид), позднее древнейших гоминид, а также шимпанзе и горилл. Морфологическое сходство может определять сходство в экологии и поведении. В частности, эту мысль, которую мы разделяем, высказывает Т. Кано. Он думает, что изучение экологии и социальных группировок карликовых шимпанзе может дать ключи к решению тайны эволюции понгид и реконструкции экологии и общественного устройства ранних гоминид. До последнего времени о карликовых шимпанзе было известно гораздо меньше, чем о любом другом виде антропоидов, за исключением береговых горилл.

Карликовые шимпанзе живут в высокоствольных разреженных лесах на севере Заира, а также во вторичных лесах на вырубках. Они питаются фруктами, листьями, мясистыми стеблями растений, орехами. По непроверенным данным, также ловят рыбу и собирают какие-то подземные грибы, в поисках которых выкапывают ямы до 30—40 см глубиной и до 50 см диаметром. Как по местоположению источников пищи, так и по месту ночлега карликовые шимпанзе в большей степени наземные, чем древесные, существа. Во всяком случае, они проводят на земле не меньше времени, чем их более крупные сородичи.

Карликовые шимпанзе живут сообществами, насчитывающими обычно от 50 до 120 особей — самок, самцов, детенышей и подростков. Наблюдались и группы со многими самками и несколькими самцами.

Большое значение для решения вопроса о типе социальной структуры, характере внутригрупповых взаимоотношений и демографических характеристик сообществ протогоминид могут играть сравнительные материалы, полученные в естественной среде обитания для двух близких видов — обыкновенного и карликового шимпанзе. Оба вида обладают сходной уникальной для приматов чертой социальной организации, часто образуют временные группировки (parties) в пределах постоянно существующих сообществ. Общие черты социальной структуры и типы группировок указанных видов

Несмотря на значительное соседство, бонобо и обыкновенные шимпанзе отличаются друг от друга по целому ряду параметров. Прежде всего это условия обитания: если шимпанзе встречаются не только во влажном тропическом лесу, но и в мозаичном лесосаванном, даже сухой саванне, то бонобо — жители исключительно влажных тропических лесов. Если в последние годы поступает все больше сведений о случаях применения орудий шимпанзе, то аналогичная деятельность у бонобо пока не зафиксирована. Отличаются эти два вида и деталями социальной структуры, характером социальных взаимоотношений между членами сообщества.

В сообществах у бонобо в отличие от шимпанзе существует выраженное подразделение на матрифокальные единицы, включающие матерей с потомством, в том числе и половозрелых сыновей. Группировки из одних самцов, одиночные самцы и самки, самки с детенышами встречаются значительно реже, чем у обыкновенного шимпанзе. Как отмечают Т. Нишида и М. Хираива-Хасегава, матрилокальные единицы весьма стабильны и являют собой наиболее типичное подразделение в пределах сообщества у бонобо. У карликовых шимпанзе отмечается отчетливая тенденция к образованию группировок (parties) из равного числа самок и самцов. Более высокий уровень социабельности по сравнению с шимпанзе характерен для самок бонобо. Это проявляется прежде всего в преимущественном дележе пищи, причем даже с неродственными самками, и более высокой частоте груминга. Отмечен особый элемент поведения — генитальное трение у самок бонобо, играющий существенную роль в снижении напряженности отношений между представительницами женского пола, не имеющий аналога в поведении обыкновенного шимпанзе.

Определенная информация получена в настоящее время и относительно межгрупповых взаимоотношений у бонобо. Хотя контакты между членами разных сообществ носят у бонобо, как и у шимпанзе, чаще агонистический характер, тем не менее сообщества избегают прямых конфликтов друг с другом. Указанные выше особенности социальной организации и экологии бонобо, а также особенности его морфологии по сравнению с обыкновенными шимпанзе послужили причиной, по которой некоторые исследователи стали говорить об особом значении изучения именно карликовых шимпанзе для реконструкции экологии и поведения прегоминид и древнейших гоминид. Они обращают внимание на то, что общий предок антропоидов и гоминид был лесным обитателем судя по данным палеоэкологических исследований. Как у давно исчезнувших австралопитеков, так и у современных карликовых шимпанзе в морфологии отмечено сочетание черт древесного и наземного двуногого существа. По мнению Р. Сусмана и Дж. Стерна, коллективы древнейших гоминид скорее напоминали компактные и устойчивые группы карликовых шимпанзе, а не более рыхлые по своей структуре сообщества обыкновенных шимпанзе. Для социальных образований древнейших гоминид была типична характерная и для групп карликовых шимпанзе низкая внутригрупповая агрессивность, кооперация самцов (мужчин), устойчивые связи между самками (женщинами).

Меньше, чем организация шимпанзе, изучена организация горилл. Основные исследования в природе сделаны были на горной горилле. Считается, однако, что подвиды практически не отличаются между собой по социальной структуре групп. Горные гориллы живут стадами, включающими взрослых самцов, самок и молодняк.

Около 40% групп у горилл включают более одного самца с серебристой спиной, и, следовательно, вряд ли уместно говорить о гаремной организации социальных систем у этого вида.

В среднем в стаде 15—20 животных. Один из старших самцов (с серебристой спиной) является вожаком стада: он направляет его движение, защищает его, останавливает внутристадные столкновения. Вокруг него группируется большинство животных. Молодняк больше следует за ним и ближе держится к нему, чем к своим матерям. В стаде может быть как один, так и несколько самцов с серебристой спиной (старше 13 лет). В последнем случае лишь один из них является вожаком, а остальные занимают периферийное положение. Но ни они, ни более молодые, хотя и взрослые, самцы с черной спиной (от 8 до 13 лет) не исключены из спаривания. Поэтому стадо горилл вряд ли можно называть гаремом. Скорее, оно может быть определено как многосамцовое стадо. Однако только вожак стада спаривается со всеми самками, поэтому если не все, то, вероятно, большинство самцов с черной спиной — потомки вожака стада. Новое стадо обычно возникает как гарем, когда одиноко живущий самец с серебристой спиной уводит из какого-либо стада одну или несколько самок или они сами уходят из стада и присоединяются к одинокому самцу.

В разросшемся стаде его вожак сохраняет длительные и прочные связи с несколькими самками старшего возраста. Поэтому можно считать, что такое гаремоподобное объединение составляет ядро стада.

Особенностью стад горилл по сравнению с сообществами шимпанзе (по крайней мере лесных) является большая устойчивость их состава, более четкая структура. Поэтому детеныши и молодняк образуют длительные ассоциации с родителями, сиблингами, просто однолетками и другими членами стада. Наличие этих ассоциаций ведет к быстро прогрессирующей после достижения двухлетнего возраста самостоятельности детенышей, особенно мужского пола. В стадах, где у детеныша нет сиблингов и однолеток, он дольше остается с матерью. Известны случаи, когда после смерти матери о детеныше начинал заботиться (брать на ночь в свое гнездо и т. д.) его отец — вожак стада.

Рост самостоятельности не ведет к разрыву связей с родителями. Они сохраняются не только с матерью, но, по-видимому, и с отцом даже у взрослых животных. Этому способствует значительное внешнее сходство потомства со своими отцами. Не зафиксировано ни единого случая, когда бы отец убил одного из своих детенышей. В то же время убийство чужих детенышей (из других стад) самцами с серебристой спиной — нередкое явление.

Большая по сравнению с обычными шимпанзе устойчивость стад горилл не исключает перехода животных в другое стадо. В основном переходят взрослые, но еще не рожавшие самки. За 900 часов наблюдений А. Харкоурт зафиксировал у некоторых самок до семи переходов из стада в стадо или к одинокому самцу. Ученый наблюдал только добровольные переходы самок и сомневается, что они могут быть иными. В противоположность его мнению Д. Фосси пишет о захвате или «похищении» самок одинокими самцами.

Самцы никогда не переходят в другое стадо. В случае выхода из стада они на больший или меньший срок становятся одинокими. Затем к самцу присоединяется самка, также ушедшая из стада, и возникает новая группа. Как у шимпанзе, так и у горилл переходы самцов и самок из стада в стадо или спаривание особей из разных стад на границах их территорий служат одним из механизмов предотвращения инбридинга. Они ведут к обмену генным материалом и к распространению во многих стадах возникших в одном из них «протокультурных традиций».

К ограничению инбридинга приводят не только уход самцов или самок из натального стада, спаривание членов разных стад на границах их территорий, но и длительно сохраняющиеся родственные связи с сиблингами и матерью, но, по некоторым данным, и с отцом.

Что касается орангутанов, то, как уже отмечалось, их социальная структура отличается от социальной структуры других антропоидов. У обоих подвидов — Борнеанского (Pongo pygmaeus pyguraeus) и Суматранского (Р. р. abelei) основное социальное звено образуют взрослые самки с одним-двумя детенышами. Самцы ведут одиночный образ жизни и имеют определенную территорию. Участки самцов могут перекрываться: они защищают территорию от особей своего пола. На территории самца могут располагаться несколько участков самок. В свою очередь территории самок могут перекрываться, и они, так же как и самцы, нетерпимо относятся к присутствию других взрослых самок. В настоящее время социальную организацию орангутанов иногда определяют как «дисперсный гарем», или односамцовая группа, поскольку один самец, как правило, взаимодействует с несколькими самками.

Такая социальная структура — проявление поведенческой специализации и возникла скорее всего в недавнем прошлом. У орангутанов сохранилась способность к поддержанию постоянных интегрирующих социальных контактов между представителями разных половозрастных групп. О том, что предки орангутанов вели стадный образ жизни, свидетельствуют, с нашей точки зрения, данные о поведении группы орангутанов в неволе, на искусственном острове. Орангутаны обнаруживают развитые способности к разнообразным социальным контактам друг с другом в игре, груминге, дружелюбным взаимодействиям, пространственной близости. В настоящее время остается неясным, спаривается ли самка во время одного периода эструса с одним или несколькими самцами, ибо участок самки часто перекрывается домовыми участками нескольких самцов.

Вместе с тем доказано, что основную репродуктивную роль в сообществах орангутанов играют зрелые самцы. Именно они вовлекаются в длительно существующие «супружеские» отношения с частыми и интенсивными сексуальными взаимодействиями. Самки оказывают отчетливое предпочтение самцам с выраженными вторичными половыми признаками и не проявляют интереса к молодым индивидам. Последним обстоятельством (избирательностью самок) и объясняется выраженный половой диморфизм у представителей этого вида. Предположение о развитии вторичных половых признаков вследствие жесткой межсамцовой конкуренции тоже имеет реальные основания, поскольку сейчас уже очевидно, что у самцов орангутанов высокий уровень агонистического поведения и высокий ранг предшествуют достижению высокого репродуктивного успеха.