Родственные взаимоотношения и основные ранги в группах у приматов

 

Анализ социального поведения особей в группах у обезьян указывает на определенные тенденции и связи между социальным статусом и родственными связями животных, а также на существование общих закономерностей наследования рангов в матрилиниях.

Исследования, проведенные Дж. Лоем и К. Лой, показали, что при экспериментальном выделении молодняка резусов из стада, где они родились, особи, родственные по Материнской линии, держатся вместе и контактируют между собой даже в возрасте 20—30 месяцев, т. е. почти во взрослом состоянии, чаще, чем с неродственными особями.

Кроме того, система доминирования, устанавливающаяся в выделенном стаде молодняка, на 95% определяется положением («рангом») матерей этого молодняка в исходном стаде и поэтому заранее может быть предсказана исследователем. Матрилинейные связи переносятся из исходной группы во вновь образованную и составляют основу организации последней и структуры поведения вошедших в нее особей. Поэтому молодняк, отделенный от своего сообщества, сохраняет структуру, предопределенную генеалогическими связями по материнской линии. Нам представляется вполне обоснованным вывод названных исследователей: «Детеныш развивает тесные связи с матерью, сиблингами и другими материнскими родственниками, и эти родственные связи служат основой для его включения в сообщество в целом».

Наблюдения Дж. Лоя и К. Лоя подтверждают выводы ранее проведенных исследований М. Каваи, С. Кавамуры, Д. Сейда и Г. Марсдена: ранг и, следовательно, положение каждого нового поколения стада зависят от ранга матери и сохраняются даже после ее смерти, таким образом матрилинейная генеалогия имеет большое значение для поведения и организации макаков резусов. Сходные явления были обнаружены и многими другими исследователями, проводившими наблюдения над стадами макаков различных видов.

Т. Роуэлл, ссылаясь на информацию И. Кауфмана, отмечает, что у свинохвостых макаков организация стада основана на сильных постоянных связях матери с потомством, что приводит к образованию замкнутых матрилиний.

У макаков резусов доминирование основано на матрифокальных группах, в которых мать и потомство поддерживают друг друга, а не на линейных отношениях отдельных животных.

О прочности связей в матрилинии свидетельствует то обстоятельство, что, даже перейдя в другое стадо, братья по материнской линии помогают друг другу повысить ранг.

С. Кавамура, а вслед за ним и другие исследователи установили, что основанные на матрилиниях группы (классы, по терминологии Кавамуры) носят наследственный характер.

Результаты многих наблюдений доказывают, что динамика системы организации обезьян в стадах со многими самцами основана на взаимодействии между матрилиниями, имеющими каждая свой ранг, с одной стороны, и линейной иерархии самцов — с другой.

Таким образом, в стадах макаков существуют устойчивые генеалогические группы, объединяющие животных, родственных по материнской линии. Классическая матрилиния состоит из матери, ее сыновей, дочерей и детей дочерей. Неизвестно точно, сколько может сохраняться такая матрилиния после смерти старой самки-матриарха, но наблюдались группы с матрилиниями из четырех поколений. Возможно, существуют также материнские группировки из пяти-шести поколений. Во многих отношениях, в частности при совместном кормлении, члены матрилиний ведут себя различно по отношению друг к другу и к неродственникам. Статистический анализ поведения самцов-резусов, проведенный М. Миллером, А. Клингом и Д. Диксом, показал, что приобщение подрастающих самцов к сообществу (социализация) в пределах своей матрилинии представляет заметный контраст с их приобщением к неродственной группе, к стаду в целом. В первом случае поведение минимально конкурентно по своему характеру, во втором более важное значение имеет угроза агрессии. Исходя из всего изложенного остановимся подробнее на данных распределения основных рангов в четырех группах особей представителей трех видов из рода Масаса (общие сведения о группах представлены выше). Анализ исследованных нами групп показал следующее: в двух группах бурых макаков особи отчетливо распределяются на четыре подгруппы — высокоранговые, средне-высокоранговые, средне-низкоранговые, низкоранговые — в соответствии с величиной значения разности между числом побед и поражений в столкновениях, вычисленной для каждой особи. Взрослых особей и подростков во всех исследованных группах ранжировали вместе. Матери в группах бурых макаков всегда превосходили по рангу детенышей независимо от возраста последних. В ряде случаев ранг младшей дочери был выше, чем ранг старшей. Например, в группе I — особи А-3 и А-4, В-1 и В-4; в группе II — O-2 и O-3. Молодой самец из группы II занимал более низкий ранг по сравнению со своей взрослой сестрой. Интересно, что через год, когда этот самец после смерти старого лидера стал доминантом, то ранг сестры при этом не повысился.

В группе макаков резусов резко выделялись высокоранговые особи, об остальных категориях рангов можно было говорить лишь условно. Во всех матрилиниях матери занимали более высокий статус по сравнению с детенышами обоего пола. Максимальное различие между рангами родственников отмечено в матрилинии М, где мать занимала высокий ранг, а дочери — низкие ранги. Только в матрилинии N мать и неполовозрелый сын и в матрилинии J мать и младшая дочь имели одинаковые ранги. В нескольких случаях, подобно ситуации в группах бурых макаков, младшая сестра или младший брат занимали более высокий ранг, чем старшая сестра: особи Р-2 и P-3, J-2 и J-3.

В группе макаков яванских особи, также как и бурые макаки, четко распределились на четыре ранговые подгруппы. Здесь матери также занимали более высокий ранг по сравнению со своими отпрысками. Исключением явились матрилинии К и Q, в которых, соответственно, дочь и сын доминировали над матерью. Для особей-родственников в группе яванских макаков были характерны выраженные отличия в пределах матрилиний по рангу.

Исследования поведения в группах у трех видов макаков позволили выявить ряд общих закономерностей: 1. Как правило, матери занимают в группе более высокий ранг по сравнению с дочерьми и неполовозрелыми сыновьями; 2. Инверсия рангов матери и дочери редка и является скорее исключением. Инверсия рангов мать—дочь отмечена лишь в группах, находящихся в процессе своего формирования, в новообразованных группах с короткими матрилиниями; 3. Инверсия рангов сестер, при которой младшая занимает более высокий статус в группе, чем старшая,— распространенное явление у представителей рода макаков, а возможно, и у других таксонов приматов, для которых длительно существующие матрилинии служат основой социальной структуры групп. Инверсия возможна и как следствие своеобразной стратегии, практикуемой некоторыми подростками,— проводить основную часть времени рядом не с матерью, а с какой-либо высокоранговой самкой и вступать в дружелюбные контакты преимущественно с последней.

Социальный ранг матери не только оказывает существенное влияние на будущее положение взрослой дочери в общей системе иерархии данной группы, но и способствует занятию определенного положения в группе взрослыми сыновьями. Известно, что сыновья высокоранговых самок занимают более высокий социальный статус в мультисамцовых группах независимо от того, остаются они в натальной группе или переходят в другую. Такая тенденция отмечена для шимпанзе, причем при переходе самцов в соседнюю группу наблюдается определенная закономерность: самцы стремятся перейти в группы, где уже обосновались ранее их старшие братья. Братья образуют друг с другом альянсы против неродственных самцов и с их помощью завоевывают или же отстаивают друг для друга высокие социальные ранги.

Каковы же механизмы, лежащие в основе наследования рангов по материнской линии? Наиболее вероятным, с нашей точки зрения, является предположение о формировании матерью и другими взрослыми особями определенного стереотипа социального поведения у подрастающего поколения. Матери направляют непропорционально большое количество агрессивных действий на собственных детенышей в первые месяцы их жизни, что, по-видимому, существенным образом отражается на отношениях доминирования-подчинения между матерью и взрослыми детьми в будущем. Тот факт, что сыновья часто доминируют по отношению к матери, хотя бы частично объясняется различиями в условиях социализации особей разного пола: самцы раньше отделяются от матери и проводят больше времени вдали от нее, мать, в свою очередь, раньше прекращает агрессивные действия в направлении сыновей.

Матери обеспечивают высокие ранги своим детенышам не путем воспитания в них высокоагрессивных особей, а благодаря формированию устойчивого стереотипа подчиненности у детенышей низкоранговых самок. Установление иерархических отношений в группе указанными путями является важным фактором, способствующим сохранению групповой стабильности. Реверсия рангов старшей и младшей сестер во многом связана с поведением матери, чаще принимающей сторону младшей в конфликтных ситуациях. Социобиологи объясняют данный феномен с точки зрения теории итоговой приспособленности: мать больше заинтересована в той из дочерей, которая способна произвести на свет больше потомства.

А так как пик репродуктивной активности у приматов приходится на начальный период половой зрелости, то получается, что, когда младшая из сестер достигает этого пика, старшая его уже минует.

Такое объяснение, однако, не сообразуется с реальными фактами, ибо известно, что у макаков резусов и яванских матери отдают предпочтение младшей из дочерей с самого рождения. Хоррок и Хантер предлагают более приемлемое, с нашей точки зрения, объяснение. Реверсия рангов сестер рассматривается ими с позиции соревнования между особями одного пола. Поведение матери являет собой стратегию, снижающую вероятность объединения дочерей для подавления ее более высокого социального статуса. Защищая младшую дочь, мать получает в ее лице союзника в конкурентной борьбе со старшей дочерью, обеспечивая себе более прочное положение в пределах матрилинии.

Данные по поведению макаков магот не подтверждают эволюционных моделей доминантных отношений у самок, объяснявших ранговые отношения сестер как функцию их репродуктивной ценности или как стратегию матери, направленную на сохранение собственного статуса. У макаков магот отсутствовали генеалогии с четкими инверсиями рангов у взрослых сестер. Если инверсии все же имели место, то они происходили в генеалиниях с большими разветвленными кланами и в диадах сестер с разницей в возрасте значительно больше 1 года. Наблюдения за маготами показали также, что в отличие от макаков резусов и яванских матери не пытались или не могли произвести реверсию доминантных отношений у дочерей.

Реверсия рангов, как правило, ингибируется продолжительными демонстрациями доминирования со стороны старшей сестры, что гораздо четче выражено в малых по размеру генеалогиях вследствие повышенной вероятности их более тесного постоянного контакта друг с другом. На первый взгляд, повышение вероятности инверсии рангов при увеличении разницы в возрасте сестер не совсем понятно. Однако, как и в случае больших по размеру матрилиний, смерти матери, увеличенная разница в возрасте снижает частоту контактов, сопряженных с проявлением доминирования со стороны старшей сестриц что повышает шанс ранговой реверсии. Отсутствие реверсии может являться и видоспецифической чертой поведения макаков магот, связанной с поведением матери по отношению к детенышам. Известно, что самки-матери этого вида реже поддерживают младших дочерей в ссорах со старшими, а на ранних этапах жизни новорожденного ограничивают его контакты с другими особями.

Таким образом, в группах у приматов, особенно при матрилинейной системе организации, особи занимают во взрослом состоянии социальное положение, которое во многом заранее предопределено их родственными связями. Самки получают ранг, близкий к рангу матери, слабо коррелирующий с их агрессивностью. Поведение самцов, вынужденных приобретать статус в новой группе, также предопределено социальным положением матери и особенностями их социализации в натальной группе. Наследование рангов носит, по всей видимости, экстрагенетический характер и может рассматриваться как социальная традиция. Изучение этого явления в группах у обезьян позволяет предположить существование аналогичного явления в сообществах ранних гоминид. Наследование социального статуса по материнской линии могло быть одним из путей поддержания внутригрупповой социальной дифференциации, предотвращающим агрессивные стычки между особями, направленные на завоевание более высокого ранга.