Механизмы узнавания родственников у приматов

В этнографической и антропологической литературе длительное время бытовало мнение, согласно которому только человек в отличие от остальных животных способен узнавать и отличать своих биологических родственников и организовывать социальные структуры в соответствии с представлениями о родстве.

В последнее время подобная точка зрения подвергается серьезному критическому пересмотру в результате анализа целого массива этологических данных о поведении разных видов животных (общественных насекомых, хищных, приматов). Полевые наблюдения за социальным поведением макаков в комплексе с развитием концепции итоговой приспособленности послужили началом для возникновения мнения о существовании стабильных групп млекопитающих, основанных на тесных родственных связях самок.

Сигналы, важные для узнавания конкретных животных, могут быть генетически детерминированы и становятся функциональными лишь на определенной стадии развития. Особи способны распознавать различные категории признаков — сходные для всех членов группы и уникальные для каждой особи. Для узнавания родственников у позвоночных животных используются визуальные, локальные и химические метки. В процессе узнавания может участвовать один и более сигналов: первичные сигналы позволяют животному сориентироваться в направлении группы или отдельной особи своего вида, а вторичные связаны с распознаванием родственных особей при их сравнении с неродственными или близких родственников по сравнению с дальними.

Вопрос об узнавании родственников у животных тесно связан с представлениями о родственном отборе, который, по мнению ряда авторов, лежит в основе эволюции социального поведения. Он особенно тщательно анализируется в трудах социобиологов. В этой связи способность к распознаванию родственников представляет собой неизбежно необходимое средство для выбора объекта в социальных взаимодействиях особей. Подтверждением фактов узнавания родственников, прежде всего близких, служат многочисленные факты избирательности социальных взаимоотношений в сообществах у приматов и хищных. Основные категории таких предпочтительно общающихся друг с другом животных отмечены в работе Э. Вильсона: 1. Прежде всего, это существующие в течение длительного времени, а «иногда и всей жизни» отношения родителей к детям. Особи обнаруживают особый сенсорный опыт, на основе которого они способны отличать собственных детенышей; 2. Альтруизм в отношении сиблингов. Яркий пример — сообщества муравьев и термитов; 3. Аллородительская забота. В этом случае животные заботятся о своих неполовозрелых племянниках в дополнение к заботе о собственных детенышах; 4. Усыновление — категория, тесно связанная с аллородительским поведением. Как правило, усыновленный детеныш является близким родственником усыновивших его родителей; 5. Оптимальный аутбридинг. Избегание инцеста на уровне коэффициента родства 0,5 (сиблинги, родители—дети) — весьма распространенная, но не универсальная черта поведения животных. Практика аутбридинга неизбежно требует узнавания близких родственников; 6. Не имеющие на первый взгляд определенной структуры агрегации в реальности тесно связаны с тенденцией к объединению с близкими родственниками; 7. Избирательность в направлении объектов груминга; 8. Сигналы тревоги. Особи, подающие сигнал тревоги, подвергаются наибольшей опасности, и с точки зрения социобиологии такое поведение будет поддерживаться отбором лишь при условии, что оно позволит сохранить в потомстве общие с альтруистом гены; 9. Избегание каннибализма. Организмы, практикующие каннибализм, повышают собственную генетическую приспособленность, если не будут поедать родственников; 10. Пространственный отбор. Отмечено, что сиблинги имеют тенденцию селиться в одном и том же месте. Вследствие этого повышается вероятность пространственной близости родственных особей.

По-видимому, в группах представителей рода макаков особи способны не только узнавать мать и сиблинга, но и выделять из общей массы теток, кузенов, бабушек. Подтверждением того, что внуки узнают своих бабушек, можно рассматривать случаи альтруизма со стороны молодых самцов—внуков в направлении старой самки в группе макаков резусов.

Логично предположить, что механизмы распознавания родственных особей могли возникнуть лишь при условии постоянного контакта родственников друг с другом и с неродственными особями. У большинства видов животных структуры социальных групп таковы, что в тесном контакте находятся лишь близкие родственники, а родственники дальше полусиблингов практически не контактируют друг с другом. Иное дело — приматы, ведущие стадный образ жизни. Зачастую особи имеют возможность контактировать с дальними родственниками — бабушками, кузенами, тетями.

Рассмотрим вкратце основные гипотезы, поясняющие общие механизмы узнавания родственников у животных. Обычно выделяют два основных класса возможных механизмов, участвующих в опознавании родственников. В первом случае определение родственных связей зависит от вероятностных указателей, таких, как расположение в пространстве или первичные ассоциации. Тенденция к поддержанию пространственной близости между родственниками объяснима с эволюционных позиций, только если допустить большую склонность к альтруизму в направлении родственных особей. Второй вариант предполагает прямую идентификацию конкретных особей или категорий родственников.

Гипотеза пространственного распределения утверждает, что в случае высокой вероятности встречи с близкими родственниками в определенном конкретном месте особям необязательно уметь дифференцировать родственных и неродственных особей. Гораздо проще научиться различать указатели, связанные со специфическим местоположением. Следствием этой гипотезы является вывод о возможности избирательного реагирования в направлении других животных соответственно с их пространственным расположением, ибо в этом случае родственники предсказуемо распределены в пространстве. Механизм, связанный с пространственным распределением, достаточно реален в сообществах приматов, по-скольку известно, что даже в условиях больших групп родственники, как правило, предпочитают проводить вместе большую часть времени.

Предполагается также возможность существования механизмов, в основе которых лежит знакомство с родственными конкретными особями. Если особи взаимодействуют друг с другом в социальных контекстах, которые однозначно связаны с родством (взаимодействие родители—дети, сиблинги), то они могут научиться опознавать друг друга на основе знакомства (по ассоциации). Родственные особи могут предсказуемо взаимодействовать друг с другом в конкретных социальных контекстах, в результате чего индивиды начинают реагировать иначе в направлении всех остальных особей, вовлеченных в данное поведение. Этот механизм, возможно, играет исключительно важную роль в жизни приматов, так как процесс развития детенышей тесно сопряжен с разной долей контактов между ними и соответственно матерью, сиблингами, тетками и неродственными особями в разные периоды онтогенеза.

Механизм фенотипного сходства предполагает, что внешнее сходство особей прямо коррелирует с генетическим родством и узнавание родственников может происходить на основе сравнения генотипов. В рамках этой гипотезы особь определяет свое отношение к незнакомому представителю своего вида, сравнивая фенотипные метки последнего с признаками референтного индивида. В качестве референтной особи может выступа и родственник или сам сравнивающий. Фенотип носителя меток в этом случае сопоставляется с выученным стереотипом набора меток-подсказок (template), сугубо врожденных или зафиксированных путем обучения, используемых для опознавания родственников на основе фенотипного сходства. В этом случае для узнавания не требуется предварительного опыта общения определяющей особи и носителя метки. В ряде экологических или социальных ситуаций фенотипное мечение может иметь явное преимущество, например, этот механизм может работать в условиях мультисамцовых промискуитетных групп у приматов для опознания сиблингов по отцу, отцом собственных детенышей и наоборот. Фенотипное мечение может оказаться особенно важным, если молодые особи растут в тесном контакте с неродственными особями.

По мнению некоторых авторов, узнавание родственников может происходить также на основе аллельного сходства и не требует участия механизмов научения. При этом считается, что существуют гипотетические аллели, кодирующие производство меток-подсказок и одновременно обеспечивающие способность узнавать и сопоставлять метки других членов группы, приводящие к различению родственных и неродственных особей. В социобиологии такая система метафорически обозначается как «эффект зеленой бороды». Реальное существование аллелей сходства, и это признают сами авторы модели, трудно доказуемо. Следует добавить, что, хотя узнавание родственников у животных без участия процессов научения и является весьма заманчивой перспективой, маловероятно все же видеть в ней основной ведущий эволюционный механизм узнавания.

Анализ перечисленных выше вероятных гипотез, поясняющих механизмы опознавания родственников применительно к приматологическим данным, позволяет, как нам кажется, предположить реальное существование механизмов, основанных на предшествующем знакомстве с конкретными особями или особями-посредниками. Этот же механизм играет ведущую роль также и в опознавании родственников в человеческом обществе. Фенотипное опознавание у приматов представляется нам достаточно проблематичным. Однако в том, что касается человека, подобный механизм вполне реален как дополнительный к основным. Более того, именно этот механизм люди чаще других используют для оценки сходства, а внешнее сходство, в свою очередь, является одним из основных детерминантов социальных отношений между людьми. С раннего детства человек обладает способностью различать визуальные, акустические, а также ольфакторные сигналы, связанные с внешним обликом окружающих людей и сопоставлять с ними собственные признаки. Человек использует эту особенность на практике. Он активно ищет людей, похожих на него самого, и предпочитает общаться именно с ними. Во многих случаях эти похожие люди — его биологические родственники, иногда сходство является результатом действия социальных факторов, когда неродственные особи рассматриваются как родственники. Последнее обстоятельство, казалось бы, вступает в противоречие с представлениями о способности человека к родственному узнаванию. Однако, по меткому замечанию П. Велса, не является ли это свойство, напротив, подтверждением того, что родственники имеют большое значение в жизни человека и люди склонны их изобретать, когда они в действительности не существуют.

Важную роль в опознавании родственников могут играть врожденные материнские метки. Например, общий запах, который особи получают, находясь еще в материнской утробе, или общий запах, который приобретают детеныши в результате материнского облизывания, при соприкосновении с подстилкой гнезда. Не случайно у млекопитающих, в первую очередь, используются именно ольфакторные метки-подсказки, так как именно этот канал связи получил у них наибольшее развитие.

У приматов ольфакторные подсказки также, по-видимому, имеют место. Подтверждением является высокая частота обнюхиваний тела новорожденных детенышей, особенно их аногенитальной области, широко распространенных у обезьян. Не утратили полностью своего значения ольфакторные сигналы и у человека. Матери оказываются способными отличить по запаху собственных детей от чужих уже через 6 часов после родов в результате единственного контакта с ребенком длительностью 30 минут. В случае, когда мать кормит ребенка грудью, он также способен распознать свою мать по запаху и никогда не путает ее с другими кормящими женщинами. В целом, однако, ведущим каналом при опознавании у человека является визуальный. Очень рано, уже в возрасте 2 недель, ребенок способен отличать лицо матери от лиц незнакомых людей и предпочитает смотреть на мать. Матери в состоянии опознать собственных младенцев вскоре после родов даже на основе ограниченных визуальных данных — по фотографиям. Существенное значение в опознавании в пределах пары мать—ребенок имеют вокальные подсказки. Не только мать узнает младенца по плачу, но и ребенок уже в возрасте 3 недель различает голос матери среди других голосов и избирательно реагирует на него.

Запаховые метки позволяют не только различать родственных и неродственных особей, но они, по-видимому, в определенной степени индивидуально уникальны и генетически детерминированы. Неудивительно поэтому, что матери различают по запаху собственных младенцев, а максимально сходны по запаху близнецы. Существование набора опознавательных меток для каждого индивидуума в популяциях человека, позволяющее различать знакомых и незнакомых особей, близких и дальних родственников от неродственных членов группы на основе развитых механизмов идентификации ольфакторных, визуальных и акустических меток, является важным следствием естественного отбора в условиях жизни большими группами. Оно служит косвенным подтверждением роли каждой особи в функционировании группы, уникальности и важности межиндивидуальных контактов.