Родственные связи и избегание инбридинга у приматов

 

У представителей отряда приматов существуют достаточно развитые этологические механизмы, обеспечивающие избегание инцеста в группах.

Явление это сложное и многофункциональное и может рассматриваться как способ расширения круга партнеров по социосексуальным связям. Большая или меньшая степень избегания инбридинга у приматов во многом зависит от комплекса причин: конкретных экологических условий, типа социальной организации, сложившихся в данный момент времени обстоятельств. Механизмы избегания инбридинга действуют, по-видимому, с различной интенсивностью у разных видов. В целом большинство видов приматов считаются относительно аутбредными. Это означает, что для особей этих видов характерно преимущественное избегание репродуктивных контактов между близкими родственниками (x = 0,5).

Важнейшим механизмом, направленным на избегание скрещиваний между близкими родственниками, является дисперсия. Этот механизм основан на миграции из группы особей преимущественно какого-либо одного пола по достижению половой зрелости. Так, например, у макаков из группы уходят молодые половозрелые самцы, у шимпанзе, как правило, самки. У горилл и павианов (Papio ursinus) в основном уходят самцы, однако переходы самок в другие группы также имеют место. У видов, живущих семейными группами (например, у гиббонов), молодые особи обоих полов покидают родительскую семью. Переходу в другую группу способствует изменение отношения со стороны взрослых особей к подрастающему животному своего пола. К примеру, у бурых макаков взрослые самцы терпимо относятся к присутствию и сексуальной активности молодых самцов в период их полового созревания (3,3 года). Однако уже через год самцы-доминанты начинают вмешиваться во все их спаривания. Снижается и общая терпимость в направлении подросших самцов. Это явление может играть роль одного из механизмов, стимулирующих миграцию половозрелых самцов в другие группы. Следует сказать, что у многих видов взрослые особи определенного пола могут несколько раз в течение жизни менять группу.

Миграция самцов из группы в группу распространена среди мартышек, гусаров, макаков. Так, по данным Э. Пауль и Дж. Кестера, в популяции свободно живущих барбарийских макаков происходят не только переходы самцов из родной группы, но и неоднократные последующие миграции из группы в группу. Несколько раз менять группу могут взрослые самки шимпанзе. Из одной односамцовой группы в другую переходят и самки павианов гамадрилов.

Считается, что механизм дисперсии основан на избирательности отношений особей одного пола друг к другу, в основе которой лежит конкуренция особей одного пола за репродуктивный успех. Преимущественная миграция из группы самцов в этом случае является способом обеспечения более свободного доступа оставшихся в натальной группе самцов к максимально большему количеству самок. Репродуктивный успех самок связывают с их успешной беременностью и последующей выживаемостью детенышей. Такие объяснения характерны для представителей социобиологического направления и могут считаться справедливыми лишь при условии постоянной конкуренции между самцами за максимальное число оплодотворенных самок в естественных условиях. Положение это в настоящее время не может считаться очевидным. Даже у павианов гамадрилов, живущих односамцовыми группами, в размножении участвуют практически все взрослые самцы стада. По данным тех же авторов, среднее число самок в гареме равнялось двум и редко превышало четыре-пять особей.

Проявлением действия механизма дисперсии, направленного на избегание инбридинга и чрезмерного повышения доли сходных генов в группе, служат также специфические способы деления исходной группы на дочерние, описанные у макаков. Как правило, такая «родственно структурированная» миграция увеличивает генетическую дифференциацию локальных групп в пределах популяции. Своеобразным способом предотвращения инбридинга, вероятно, следует считать и механизм подавления репродуктивных способностей у молодых, но уже способных к размножению самок, остающихся в качестве помощников в родительских группах у некоторых видов широконосых обезьян.

Еще одним механизмом избегания инбридинга, отчетливо развитым у приматов, является избегание спариваний между близкими родственниками, как правило, по материнской линии. Говоря о близких родственниках, имеют в виду пары: мать-сын, отец-дочь, сиблинги по линии матери. Отдельные исследователи утверждали даже, что связи между матерью и ее мужским потомством и между братьями и сестрами вообще не практикуются. Этому, по мнению П. Сейда, сделавшего такой вывод в результате своих наблюдений за популяцией макаков, препятствуют две причины: 1) уход части самцов, достигших половой зрелости, из своего стада в другие; 2) сохранение между матерью и ее взрослым потомством отношений мать—детеныш, что несовместимо с ролью половых партнеров. Основное количество сведений, подтверждающих это предположение, относится к представителям низших узконосых обезьян. Так, по данным Ф. Муррея и И. Смита, практическое отсутствие спариваний между матерью и взрослым сыном наблюдалось в клеточной группе бурых макаков. Объяснялось оно тем, что самка занимала доминирующее положение по отношению к своему сыну и различия в статусе ингибировали у него попытки к спариванию. Те же авторы отмечают и отсутствие спариваний между сиблингами по материнской линии. В последнем случае предполагается, что тесные контакты между особями в период социального развития подавляют во взрослом состоянии половое влечение между ними. Аналогичные закономерности отмечены другими авторами для зеленых мартышек и барбарийских макаков. Характерно, что сексуальная привлекательность самок в исследованной П. Родманом группе зеленых мартышек находилась в прямой зависимости от степени родства между самцом и самкой и была достаточно предсказуема.

Большую роль в соблюдении правил избегания инцеста у приматов играют хорошо развитые системы взаимного узнавания родственников по материнской линии на основе визуальных, ольфакторных и, возможно, звуковых меток. Сложнее обстоит дело с родственниками по линии отца: тем не менее, у некоторых видов обезьян выявлены формы поведения, уменьшающие возможность спаривания не только с матерью, а также между ее потомством, но и с отцом. Так, у гамадрилов молодые самцы из соседних гаремов уводят неполовозрелых самок в том возрасте, когда к ним еще не проявляют интереса их отцы. До достижения этими самками зрелости самцы заботятся о них, как это делали их матери. Такой увод исключает молодых самок из круга полового сближения их отца—главы гарема. Кроме того, последний приближает к себе одного из молодых самцов, делая его своим «учеником» и «наследником», и постепенно передает ему свой гарем, что также уменьшает вероятность спаривания главы гарема со своими дочерьми.

В односамцовой группе не возникает особой необходимости и в развитых механизмах дифференцированного узнавания — все детеныши одного возраста в основном будут сиблингами по отцу. В этом случае запрет на спаривание с особями из одной возрастной группы — бывшими товарищами по игре является третьим механизмом предотвращения инцеста. В случае мультисамцовых групп ситуация существенно осложняется вследствие практического отсутствия специфических способов опознания отца детенышами и наоборот на основе внешних признаков. Известны все же случаи, например для японских макаков, когда отец проявлял постоянную заботу о дочери до четырехлетнего возраста, затем их дружелюбные контакты продолжались, но отец и дочь никогда не выбирали друг друга в качестве сексуальных партнеров. По-видимому, важным условием ограничения спариваний по линии отец—дочь является их тесный контакт на протяжении всего периода социального развития детеныша-самки. Не случайно отмечается общая тенденция к ограничению спариваний отца с дочерью у видов, живущих односамцовыми и семейными группами.

Когда речь идет о процессах, связанных с предотвращением чрезмерного инбридинга, большинство исследователей (этологов, социобиологов) имеют в виду в основном запрет на сексуальные связи близких родственников. Сведения об избирательном избегании сексуальных контактов с кузенами и более дальними родственниками, приведенные для макаков, нуждаются в более детальном уточнении.

Преувеличены также представления и об абсолютной аутбредности большинства видов приматов. Спаривания между близкими родственниками встречаются у гиббонов в естественных условиях: в случае гибели одного из супругов половозрелый детеныш противоположного пола образует пару со своим родителем. У горилл отмечено спаривание молодого половозрелого самца, не покинувшего родную группу, с матерью. Инцест наблюдался и в односамцовых группах павианов гамадрилов в условиях вольного содержания в Гумистинском заказнике: в сексуальные отношения вступали родные братья — сестры. Правда, число таких случаев относительно мало: из 88 парных связей между самцом и самкой лишь в одном случае партнеры имели общих отца и мать, в двух — общую мать и в 18 — общего отца. Случай инцеста отмечен нами в группах у бурых макаков в неволе: в одной группе это была пара отец—дочь, в другой — родные брат и сестра (следует, однако, сказать, что в этих группах не было других половозрелых самцов). По данным Р. Фокса, самцы трех-пяти лет, оставшиеся в своем стаде у макаков (около 1/3 самцов в этом возрасте уходят из своих стад и переходят в другие), спариваются преимущественно со своими матерями. Это спаривание приурочено к первому сезону половой активности самцов, оно не включает формы «ритуального» поведения, т. е. «ухаживание», обычно предшествующее спариванию, и является, по мнению Р. Фокса, как бы испытанием для самцов. По ряду причин зачатие при таком спаривании происходит редко, следовательно, спаривание в этом случае не носит репродуктивный характер и не представляет реальной опасности появления высокоинбредных особей в популяции.

Среди братьев и сестер у макаков спаривается не более 14% пар брат—сестра. Таким образом, несмотря на новые данные, по-прежнему верно, что спаривание между обезьянами, родственными по материнской линии, значительно менее вероятно, чем между неродственными животными.

Наличие отдельных случаев инцеста, как правило, связано с какими-либо экстремальными ситуациями и ни в коей мере не опровергает идею об универсальности тенденций к избеганию близкородственных сексуальных контактов у приматов, высказанную еще Д. Сейдом. В определенных условиях инцест может служить наиболее простым решением проблемы, связанной с поисками нового лидера. Например, в группе у горилл такое поведение сочеталось с отсутствием резких социальных перестроек, сохранением исходной групповой структуры. С точки зрения группы в целом такой вариант являлся наиболее энергетически выгодным, так как не требовал ломки сложившихся социальных отношений и освоения навыков общения с новым незнакомым лидером — пришельцем. Напомним, что вероятность инцеста мать—сын в целом весьма незначительна, так как у антропоидов детеныши находятся в зависимости от матери в течение четырех и более лет, а затем продолжают постоянные контакты с ней. Так как самец начинает размножаться в возрасте 15 лет и более, а интервал между родами у самки составляет около четырех лет и длительность ее репродуктивного периода равна 25 годам, получается: 1) даже если сын, вступивший с матерью в сексуальную связь, был ее первым детенышем, то он может при благоприятном раскладе теоретически явиться отцом не более двух-трех детенышей; 2) в естественных условиях число выживших детенышей одной самки колеблется от двух до пяти, следовательно, число выживших особей, рожденных путем инцеста, практически мизерно и не может оказать какого-либо отрицательного влияния на генофонд данной группы; при условии, что сын—новый лидер группы не являлся первым детенышем самки, шансы на оставление потомства парой мать—сын еще более снижаются, а вероятность выживания его становится мизерной.

Можно ли в настоящее время говорить о существовании общеэволюционных тенденций к развитию механизмов избегания инцеста у приматов? И являются ли табу инцеста в человеческих обществах продуктом естественного отбора? Эти вопросы активно обсуждаются представителями биологических и социальных дисциплин. Считается доказанном, что не только у приматов, но и у других млекопитающих существует ряд механизмов, препятствующих близкородственным спариваниям: это и экзогамия, связанная с уходом особей определенного пола по достижению половой зрелости из родной группы, и отсутствие полового влечения по направлению к особям, с которыми животные контактировали в период созревания (соответственно родственниками по материнской линии и особей сходной возрастной группы).

Каковы же характеристики индивидуумов, обладающих привлекательностью в сексуальном плане? На этот вопрос П. Бейтсон отвечает следующим образом: индивидуумы, наиболее привлекательные в сексуальном плане, должны отличаться от «товарищей» по играм, с которыми особи росли, но не слишком. Родственные связи между сексуальными партнерами должны быть достаточны для обеспечения сохранности коадаптивных генных комплексов и в то же время не очень тесные, чтобы вызывать инбредную депрессию.

Сходные закономерности характерны и для человеческих обществ. Сходство между брачными партнерами по целому ряду морфологических и психологических характеристик — весьма распространенное явление у человека: анализ выборок супружеских пар у американцев, англичан и других представителей популяций Западной Европы выявил положительную связь между длиной рук, цветом волос, ростом, весом супругов; сходство их личностных характеристик — положительная связь между экстраверсией и невротизмом у супругов; следует отметить высокую корелляцию (порядка 0,43) сходства умственных способностей у партнеров из исследованных брачных пар. При выборе партнера в человеческих популяциях существенную роль играют социальные характеристики: этническая принадлежность, религия, социоэкономический статус, классовая принадлежность.

Имеются определенные этнографические данные, свидетельствующие, что человек унаследовал от своих животных предков биологические механизмы, не только затрудняющие близкородственное скрещивание, но фактически исключающие половые связи между теми, кто родился, рос и воспитывался вместе. По-видимому, не так уж не прав был Э. Вестермарк, когда утверждал, что для природы совместная жизнь в раннем детстве служит достаточным указанием на кровное родство. Ученый считал родственные браки вредными для вида. Объяснение страха перед инцестом он видел не в том, что ранние люди осознавали вред близкородственных браков, а в действии закона естественного отбора. Было время, когда браки между близкими родственниками не были запрещены, но те, кто не практиковал родственных браков, выжили, а другие деградировали и вымерли. Так развился инстинкт, препятствующий союзам с теми, с кем живешь, а это обычно кровные родственники. Конкретизируя эту мысль, Э. Вестермарк писал: «… нет никакого врожденного отвращения к браку с близкими родственниками. Что я считаю — так это то, что есть врожденное отвращение к половым связям между лицами, живущими вместе в тесной близости с ранней юности, и что, так как такие лица в большинстве случаев являются родственниками, это чувство выступает главным образом как страх половой связи между близкими родственниками».

По этнографическим данным, запрет инцеста определяется в первую очередь не степенью кровного родства, а совместным проживанием. Э. Вестермарк обращает, в частности, внимание на то, что у гренландцев, например, осуждается, если парень и девушка, которые выросли в одной семье, пожелают вступить в брак друг с другом.

То, о чем в начале века писал Э. Вестермарк, подтверждается результатами современных исследований.

На северном Тайване традиционно существуют две формы патрилокального брака: при одной брак заключается между людьми, достигшими половой зрелости, при второй обручаются дети, после чего невесту берут в семью будущего мужа и фактически будущие муж и жена до совершеннолетия воспитываются как брат и сестра. Принятая в семью девочка даже называет своего мужа старшим братом, так как он обычно старше ее, а он называет ее по имени, как и родную младшую сестру, если она есть. Исследование этих двух форм брака А. Вольфом показало, что при детском обручении и совместном проживании будущих супругов брак значительно менее прочен, чем при первой форме: здесь чаще ссоры, измены, отсутствие интереса друг к другу, обращение мужей к услугам проституток, жалобы на скуку, разводы, возможно, меньше детность.

Отсутствие полового интереса друг к другу у тех, кто вырос и воспитывался вместе, хотя и не связан родственными узами, показали исследования в различных кибуцах Израиля.

Воспитание подрастающего поколения в кибуцах носит не семейный, а общинный характер. При этом не только дети, но и подростки разделены на группы не по полу, а только по возрасту, у мальчиков и девочек, юношей и девушек общие спальни, общий душ. До 12 лет, т. е. до полового созревания, эта система совместного воспитания не вызывает никаких затруднений. Примерно с 12 лет девочки стремятся не ходить в душ вместе с мальчиками, избегают показываться им обнаженными, появляется даже чувство антагонизма между девочками и мальчиками одной группы и в тот же период у девочек обычно пробуждается интерес к мальчикам из других групп. Став взрослыми, юноши и девушки, выросшие в одном коллективе, не вступают в браки или половые связи друг с другом, хотя это не запрещено юридически. По их словам, они чувствуют себя братьями и сестрами не потому, что считают себя кровными родственниками, а в смысле отсутствия полового интереса друг к другу.

По мнению А. Вольфа, даже не зная точных причин этого явления, можно сделать вывод: если близость в детстве уничтожает половое желание, у человечества не было необходимости специально устанавливать запрет инцеста. Этот запрет просто узаконил уже существовавшее положение, а раз так, то нет необходимости искать биологические или социальные причины его возникновения. Те выгоды, которые принесли запрет инцеста и экзогамия, по мнению А. Уолфа, были не причинами, а сопутствующими явлениями этих институтов.

Что касается причин указанного факта, то С. Ламсден и Е. Вильсон предложили реконструкцию пути преобразования генетически обусловленной предрасположенности в социальную и возникновения табу инцеста между братом и сестрой. Модель эта встречает множество возражений со стороны антропологов и этнографов, по мнению которых подобный биологический подход не объясняет культурного разнообразия табу инцеста и что категории индивидов, с которыми запрещено вступать в половое сношение, лишь весьма приблизительно перекрываются с их генетическим родством.

Нам бы хотелось в этом объяснении обратить внимание на то, что отсутствие половых связей между совместно выросшими людьми автоматически приводит к экзогамии коллектива, будь то большая семья, локальная группа или род.

Древнейшие человеческие коллективы были, по-видимому, невелики по размерам, насчитывая в среднем 25—30 человек каждый. В связи с неразвитостью малой семьи и первобытным коллективизмом воспитание детей, вероятно, носило общественный характер. Во многом оно было таким и у наиболее отсталых этнографических групп тропической Америки и Австралии. Поэтому, на наш взгляд, есть основания предполагать, что те, кто родился в одном коллективе и рос вместе, также не проявляли полового тяготения друг к другу, как если бы они все были единоутробными братьями и сестрами, связи между которыми, как мы видели выше, очень ограниченны уже у обезьян. Иными словами, в праобщинах архантропов и общинах неандертальцев механизмы, затруднявшие инцест еще на биологическом уровне организации, действовали расширительно, предотвращая не только инцест, но и любые половые связи внутри праобщины, превращая ее тем самым в локально-экзогамный коллектив и облегчая его дальнейшее развитие уже под воздействием социальных факторов в родовую общину.

Вероятно, в течение довольно длительного времени (возможно, на протяжении всего среднего и даже части верхнего палеолита) сосуществовали коллективы, пытавшиеся установить внутренний мир только посредством ограничения и нормирования половой жизни в своей среде, и коллективы, которые уже в мустье от внутренних ограничений перешли к экзогамии. Первые вымерли, распались или были уничтожены, так как на них отрицательно действовали вредные последствия инбридинга. Это привело к утверждению родовой экзогамии как универсального института для людей верхнего палеолита.

В целом нам представляется, что возникновение экзогамии определяется характером биологического и социального развития прегоминид и первых гоминид. Некоторые тенденции к экзогамии проявляются уже у ближайших родственников человека в животном мире. По мере становления человеческого общества эта первоначальная биологическая тенденция, по-видимому, подкреплялась и усиливалась целым комплексом факторов как социального, так и биологического характера, которых мы уже касались выше.

Иными словами, по нашему мнению, те причины, которыми обычно объясняется возникновение экзогамии, были не самодовлеющими, а подкрепляли уже существовавшую тенденцию, составлявшую часть биологического наследия, полученного гоминидами от обезьян. Если же рассматривать не только экзогамию в первобытном обществе, но табу инцеста в более общем виде в культурах различного уровня, то нельзя не признать, что для его истолкования тот факт, что табу инцеста не всегда связаны с генетическим родством, представляет серьезную проблему. Однако значение систем родства в современных культурах имеет целый ряд последствий и отнюдь не ограничивается законами, регламентирующими избегание инцеста. Во многих культурах наследование собственности может оказывать гораздо большее реальное влияние на установление инцеста табу, чем поведенчески обусловленное избегание половых контактов между близкими генетическими родственниками.

В процессе эволюции гоминидные предки выработали предпочтение, связанное с направленностью половых контактов на особей немного, но не слишком отличающихся от близких родственников, таким образом подсознательно избегая и чрезмерного инбридинга и аутбридинга, считает П. Бейтсон. Тенденция к следованию установленным правилам, варьирующим в разных культурах, возникла независимо от биологических предпосылок. Хотя и в ее возникновении определенную роль сыграли поведенческие механизмы, направленные на поддержание единства группы как целостной системы, характерные также для приматов, особи, ведущие себя иначе по сравнению с большинством членов группы, отвергались обществом. На более поздних этапах развития общества запреты на спаривание, по-видимому, стали передаваться из поколения в поколение с помощью речи. Таким образом, хотя запреты на инцест и коррелируют во многих случаях с биологически обоснованными ограничениями, тем не менее они не являются прямым результатом действия естественного отбора.

Табу инцеста, существующие в различных культурах, представляют собой механизмы, действующие на социокультурном уровне (уникальном для человека). Они отражают непосредственное влияние конкретной культуры на поведение отдельных индивидуумов или пар индивидуумов. Является частью социокультурной структуры, инцест табу могут зависеть от соображений экономического характера и правил наследования собственности в той же мере, как и служить для предотвращения инбридинга. Именно в этом состоит их кардинальное качественное отличие от механизмов избегания инбридинга у животных.

Биологические соображения инбридинг/аутбридинг могут вносить определенный вклад, но не являются решающими для существования или отсутствия сексуальных запретов и не могут объяснить их разнообразие; не менее примитивным было бы представлять, что механизмы избегания инбридинга у животных имеют своей целью одно лишь избегание инбредной депрессии (у некоторых видов животных инбридинг постоянен и не приводит к вырождению).

Слишком упрощенно рассматривать табу инцеста как социальную адаптацию к предотвращению инбридинга. Это явление, по нашему мнению, следует представлять скорее как универсальный способ поддержания единства в пределах социальной группы, состоящей из нескольких родственных группировок, упрочения и расширения дружественных социальных контактов между особями из разных матрилиний. Одновременно с этим его можно рассматривать и как способ устранения опасности чрезмерной замкнутости матрилиний, приводящей к нарушению целостности группы. В человеческом обществе роль экономических и особенно социокультурных факторов приобретает, по всей видимости, решающее значение: от них в первую очередь зависит сила и природа культурных запретов, а существующие на индивидуальном уровне тенденции к пониженному сексуальному влечению в направлении к знакомым с детства индивидам могут служить надежной опорой для культурных запретов.