Репродукция у приматов и гибридизация

 

Анализ типов репродуктивных структур и полового поведения у приматов тесно переплетается с вопросами гибридизации.

Известно, что особенности поведения играют существенную роль в предотвращении скрещиваний на межвидовом и межродовом уровнях в случаях, когда виды животных живут на одной и той же территории или часто встречаются на границах своих ареалов. В целом к факторам репродуктивной изоляции относят два прекопуляционных барьера: 1) препятствия к встрече двух видов (географические, биотопические); 2) препятствия к спариванию и осеменению (сезонные, этологические, морфологические). Помимо этого, существуют и посткопуляционные барьеры, не связанные с особенностями поведения особей (морфологические, генетические, физиологические).

Остановимся подробнее лишь на прекопуляционных этологических барьерах. Анализируя их, можно заметить, что применительно к обезьянам большая часть этих барьеров не эффективна. Многие виды живут в тесном контакте друг с другом, обитают в сходных биотопах и зачастую образуют смешанные группы или стада. Например, описаны группы, состоящие из представителей двух видов тамаринов — Saguinus mystax и S. fuscicollis. Особи этих видов совместно защищали свою территорию, а для поддержания единства группы все животные использовали специфические длинные крики. Смешанные стада макаков резусов, яванских и тибетских, содержащие также гибридных особей, наблюдали в лесах Гонконга. Эти авторы выстраивают схему отологических перестроек, послуживших основой для межвидовой гибридизации. Исходным пунктом для преобразований явилось то обстоятельство, что самки тибетских макаков принимали участие в заботе о детенышах яванских макаков. Такое поведение способствовало значительному расширению коммуникативного репертуара яванских макаков, что в свою очередь повело за собой разрушение коммуникативных барьеров между резусами, яванскими и тибетскими макаками, лежавших в основе видовой изоляции. Несомненно также, что существенную роль в реализации межвидового спаривания сыграли отсутствие четко выраженных стереотипных ритуалов ухаживания у этих видов, а также значительная вариабельность моделей спаривания. В Эфиопии обнаружены гибридные стада павианов анубисов и павианов гамадрилов, обитающие на границах перекрывания ареалов этих видов.

Объединения групп особей разных видов, по-видимому, преследуют определенную выгоду из подобного сотрудничества (защита территории, помощь в выращивании детенышей, защита от хищников). Подобная ориентация, как правило, приводит к появлению смешанного репертуара способов коммуникации и даже к возникновению промежуточного набора элементов поведения, который не встречается у особей этих видов, живущих в других группах.

Для обезьян такая категория барьеров, как сезонность размножения, практически не является препятствием, и спаривания происходят в течение всего года. Несомненно, существенное значение в появлении условий, способствующих гибридизации у обезьян, имели их стадный образ жизни, значительная вариабельность группового и сексуального поведения, практикуемая особями в пределах группы, а также общее повышение поведенческого полиморфизма и увеличение доли универсальных элементов поведения, присутствующих в репертуаре представителей одного рода и даже семейства. Важную роль могло сыграть значительное распространение практики промискуитетных отношений у многих таксонов приматов.

Характерной особенностью поведения приматов являются размывание ритуалов ухаживания и существенное увеличение разнообразия способов взаимного возбуждения партнеров, развитие сложных сексуальных игр, предшествующих процессу копуляции и сопровождающих его. В качестве возможной причины редукции ритуалов ухаживания наряду с полицикличностью нам видится использование сексуальных контактов вне целей репродукции.

Этологические барьеры, рассматривающиеся в настоящее время как наиболее значимые механизмы изоляции, таким образом, оказываются малоэффективными у представителей отряда приматов. Очевидно, случаи, описанные выше, подтверждают идею о том, что гибридизация неизбежно происходит в широком спектре ситуаций, когда ее стимулятором выступают важнейшие функциональные принципы организации поведения животных, такие, как генерализация ответа на внешние стимулы и явление импринтинга.

По нашему мнению, у приматов, а в дальнейшем и у гоминид складываются исключительно благоприятные условия для гибридизации вследствие универсализации многих комплексов социального и сексуального поведения. И в этих условиях гибридизация с полным правом может рассматриваться как закономерное явление.

Полиморфизм поведения, значительная доля общих для нескольких видов и даже универсальных для более крупных таксонов элементов поведения, отсутствие ритуалов ухаживания у обезьян в значительной степени способствуют межвидовой и межродовой гибридизации. Низкий изоляционный барьер у приматов отмечается не только по поведенческим, но и по морфологическим показателям. Сходство моделей полового поведения у разных видов макаков, близость по строению полового аппарата, а также по развитию внешних признаков циклирования у самок (наличие половой кожи и ее набухание в рецептивные периоды месячного цикла), очевидно, лежат в основе массовых фактов гибридизации между некоторыми видами макаков в природе. Гибридные зоны зафиксированы недавно между пятью видами Целебесских макаков о-ва Целебес в Индонезии — Масаса tonkeana, М. hecki, М. nigrescens, М. nigra, М. maurus. Гибриды М. mulatta х М. fascicularis и М. mulatta х М. nemestrina, М. fascicularis х М. nemestrina были обнаружены нами в отловленных на воле группах макаков резусов и лапундеров, привезенных из Вьетнама в Сухумский приматологический центр. В сводке-перечне гибридов, полученных в неволе между разными видами макаков (всего 16 видов), Дж. Фа указывает на то, что практически все гибриды были плодовиты.

Низкий изоляционный барьер в сочетании с выраженными морфологическими различиями может рассматриваться как существенное ароморфное приобретение отряда приматов. Полиморфизм поведения в целом и вариабельность элементов поведения в процессе сексуальных взаимодействий, отсутствие жестких стереотипных ритуалов ухаживания явились своеобразной базой, на основе которой происходило развитие поведенческого комплекса, характерного для гоминидной линии. Полиморфизм поведения достиг своего максимума у современного человека.

Процесс увеличения поведенческой вариабельности происходил параллельно с увеличением диморфизма по размерам тела у гоминид. По крайней мере половой диморфизм был хорошо выражен в отдельных гоминидных популяциях. Вопрос, однако, в том, что же явилось причиной усиления диморфизма? Межсамцовая конкуренция? Изменение способа питания? Необходимость освоения новых экологических ниш? Мы склонны предполагать, что самцы стали превосходить по размерам самок вследствие комплекса социоэкологических причин: переход к жизни в более открытой местности и необходимость защиты группы от хищников; освоение экологических ниш и использования иных, ранее недоступных ресурсов питания (в связи с этим произошло развитие навыков охоты и переноса предметов на некоторые расстояния). При определенных условиях избирательность самки могла способствовать увеличению общих размеров тела самцов (если, например, самцы большего размера успешнее охотились и активнее защищали самок и их детенышей от внешних опасностей). Общее укрупнение размеров тела в эволюции гоминид осуществлялось в тесной связи с увеличением размеров мозга особей и вело к повышению «разумности».

Укрупнение тела у гоминид происходило, по всей видимости, в сочетании с процессами грацилизации и фертилизации. Последним обстоятельством, возможно, объясняется некоторое ослабление выраженности вторичных половых признаков на более поздних этапах эволюции гоминид.

Данные относительно процессов гибридизации в естественной среде обитания и в неволе у обезьян могут служить моделью и косвенным подтверждением предположений относительно интенсивных процессов метисации в пределах единого гетерогенного пласта гоминидных форм (австралопитековые, питекантропы, неандертальцы и сапиенсы), о котором писали некоторые авторы. Существование единых гетерогенных пластов на основных этапах эволюции гоминид подтверждается на основе анализа вариабельности социального и сексуального поведения в сравнительном ряду у обезьян. Оно является отражением общеэволюционных процессов биологической интеграции. Мы полагаем, что экстрагенетические механизмы изоляции отдельных популяций возникали и усиливались на более поздних этапах гоминизации с развитием культурных стереотипов, языковых и экономических различий между ними. Однако в отличие от генетических, морфологических и физиологических барьеров они всегда были в значительной степени проницаемы.