Описание и характеристика буферов агрессии у приматов

 

Изучение механизмов поддержания внутригрупповой стабильности — одна из важнейших задач современной этологии.

Разнообразные комплексы элементов мимической, позной и жестовой коммуникации, вокальные и ольфакторные сигналы играют у приматов роль тормозов агрессии и умиротворяющих демонстраций.

Буферы агрессии — это механизмы прекращения агрессивного поведения в любых проявлениях: в результате действия объекта агрессии, самого агрессора или третьей особи. Все буферы агрессии мы разделили на две большие группы — внутренние и внешние. Внутренние представляют собой механизмы гашения агрессии, заложенные в пределах системы агрессор—жертва. К ним относятся действия самого агрессора или объекта нападения. Внешние буферы — это механизмы гашения агрессии, действующие извне на одного или всех участников агрессивного столкновения и тормозящие их взаимодействия. К этой группе относятся действия более высокоранговой особи — агрессивные и дружелюбные, опосредованное вмешательство третьей особи, когда объект агрессии использует ее, демонстрируя нападающему для прекращения атаки.

Умиротворяющие демонстрации служат для предотвращения агрессивных столкновений. Это, как правило, действия объекта нападения.

Приводим подробное описание элементов, предотвращающих и тормозящих агрессию:

1. Закрытый оскал — взгляд фиксирован на партнере или неуловим, надбровье и кожа головы могут быть оттянуты вверх или находиться в нормальном положении, рот закрыт или слегка приоткрыт, губы вертикально оттянуты, обнажая зубы, углы рта оттянуты назад, вокала нет.

2. Оскал с криком — высшая интенсивность по сравнению с закрытым оскалом. Рот широко открыт. Сопровождается пронзительным криком. Брови могут быть нахмурены или оттянуты. Взгляд направлен на партнера не всегда.

3. Чмоканье — взгляд обычно фиксирован на партнере. Надбровья, кожа головы и уши оттянуты. Рот быстро открывается и закрывается. Чмокающие движения губами. Может сопровождаться движением языка.

4. Клацанье — взгляд фиксирован на партнере. Надбровья, кожа головы, уши могут быть оттянуты. Рот быстро открывается—закрывается. Губы оттянуты вертикально. Зубы обнажены. Углы рта оттянуты назад.

5. Периодические движения сжатых губ вперед-назад — взгляд направлен на партнера. Губы плотно сжаты. Движения губ в горизонтальной плоскости.

6. Периодические высовывания языка — взгляд направлен на объект. Рот слегка приоткрыт. Язык периодически высовывается вперед между губами.

7. Игровое лицо — различные вариации приоткрытого рта, оскалов и полу оскалов.

8. Игра — игровое поведение взрослых особей, представляющее разнообразные динамические переходы многочисленных поз и жестов друг в друга.

9. Подставление — объект агрессии поворачивается анальной областью к нападающему. Хвост поднят, передние ноги согнуты, голова опущена к земле или повернута к партнеру.

10. Покрывание — ритуализированный элемент полового поведения, используемый приматами в социальном контексте. Агрессор приближается к партнеру и делает ложную садку.

11. Груминг — чистка шерсти обезьяны другой особью, производимая ртом и передними конечностями.

12. Автогруминг — индивидуальная чистка шерсти у обезьян.

13. Сидит рядом — особи сидят рядом на близком расстоянии друг от друга или тесно соприкасаясь. Позы сидения могут быть различны.

14. Отстраняется — объект агрессии отводит тело в сторону, оставаясь при этом на месте. Голова повернута к нападающему.

15. Приседает — объект агрессии приседает, опуская к земле заднюю часть тела. Лицо повернуто к агрессору. Часто сопровождается оскалом с криком.

16. Идет к агрессору — объект агрессии быстро идет или бежит к агрессору. Голова слегка опущена и втянута в плечи. Взгляд направлен на агрессора. Могут быть обнажены зубы.

17. Объятия — агрессор и объект агрессии обхватывают друг друга руками и прижимают к себе, похлопывая иногда друг друга по спине. Может сопровождаться оскалом с криком.

18. Касание рукой — один из партнеров вытягивает руку по направлению к партнеру и касается его всей ладонью или пальцами.

19. Покрывание рукой — агрессор вытягивает руку по направлению к объекту и касается ладонью его крупа, может некоторое время держать руку на крупе объекта.

20. Касание рукой пениса — особь протягивает руку и касается ладонью или пальцами пениса агрессора. Часто сопровождается закрытым оскалом, вокалом. Взгляд обращен в лицо партнера. Элемент используется для предотвращения и торможения агрессии самца.

21. Гребет рукой землю — особь периодически шаркает рукой по субстрату влево-вправо перед собой. Заглядывает при этом в лицо партнера.

22. Поднимает рукой хвост — агрессор подходит к объекту, поднимает рукой хвост и заглядывает на анальную область. Элемент может являться модификацией назо-анального обнюхивания.

23. Касается губами анальной области — нападающий приближается к объекту и, наклонившись, касается губами его анальной области. Может сопровождаться вокалом и жестами.

24. Поцелуй — особь вытягивает губы трубочкой и касается ими губ партнера.

25. Взаимодействия с детенышем — разнообразные дружелюбные контакты агрессора с детенышем.

26. Подставление детеныша — объект агрессии берет на руки детеныша и демонстрирует его агрессору, держа на руках, посадив на живот или на спину.

27. Назо-назальные обнюхивания — агрессор и объект агрессии вытягивают головы навстречу друг другу и приближают лица, почти соприкасаясь носами.

28. Назо-анальное обнюхивание — агрессор вытягивает голову по направлению к анальной области партнера и обнюхивает, почти касаясь его лицом.

29. Манипуляционная активность — разнообразные действия агрессора с непищевым объектом.

30. Вмешательство третьей особи — более высокоранговая особь останавливает драку, применяя разнообразные элементы агрессивного поведения.

Явление торможения агрессии наблюдали на групповом и индивидуальном уровнях. Чаще всего внутренние буферы агрессии на групповом уровне представляли собой действия объекта агрессии. Например, оскал с криком был характерным буфером у всех изученных видов, за исключением горилл и гиббонов, приседание и подставление детеныша отмечены у макаков бурых, павианов анубисов. К внутренним буферам на индивидуальном уровне относились действия самого агрессора, направленные на гашение агрессивного поведения, например автогруминг, отмеченный у всех изученных видов, исключая мартышек и гусаров, разнообразные элементы успокоения партнера — касание рукой, покрывание. Гашение агрессии у обезьян может происходить на групповом уровне при использовании внешних буферов. Например, тормозом агрессивных действий может служить агрессивное поведение более высокоранговой особи, направленное на инициатора атаки или на обоих партнеров. К этой же категории можно отнести и действия третьей особи (дружелюбные), направленные на одного из партнеров: на агрессора (третья особь должна иметь более высокий по сравнению с агрессором ранг).

В некоторых случаях инициатора гашения агрессии установить трудно, например, объятия у макаков яванских, шимпанзе, горилл, сидение партнеров рядом, тесно прижавшись друг к другу, — у макаков бурых, резусов, павиадов, гамадрилов.

У антропоидов появляются совершенно новые буферы агрессии: игра между взрослыми особями, сопровождаемая игровым лицом (внутренние буферы на групповом уровне), а также манипуляционная активность (внутренний буфер на индивидуальном уровне).

Большинство демонстраций приматов служит как для предупреждения агрессии, так и для ее гашения. Такие элементы могут использоваться подчиненным и доминантным животным.

Закрытый оскал, клацанье, подставление — типичный набор выражений для субдоминантов у низших узконосых обезьян. Они используются при низкой интенсивности угрозы (например, пристальный взгляд) или при приближении доминантной особи. Важную роль играют закрытый оскал у макаков и павианов и оскал с криком у гусаров. Применяя данные элементы в ответ на угрозу, объект агрессии остается на месте.

Предупреждение и торможение агрессии на групповом уровне могут исходить и от высокоранговой особи. Касание рукой, характерное для всех изученных нами видов (исключая мартышек, гусаров и макаков яванских), покрывание у макаков и павиана гамадрила, касание пениса у павианов, макаков бурых и лапундеров служат сигналами успокоения партнера. Они отмечены до и после агрессивных столкновений.

Некоторые элементы, например груминг, сигналы ольфакторной коммуникации, используются агрессором и объектом агрессии.

Ряд элементов приобретают функцию буферов агрессии только на уровне антропоидов: касание губами анальной области — у горилл, поцелуй — у горилл и шимпанзе, манипуляционная активность.

Чмоканье служит у макаков для предупреждения и торможения агрессии, однако подчиненные павианы никогда не используют его в ответ на угрозу, его применяют лишь доминантные животные как сигнал успокоения.

Дружелюбные действия третьей особи также могут служить и буфером агрессии и предотвращать ее. Сравнивая общее количество буферов, буферов-предупреждений, предупреждений у изученных видов, можно отметить следующие особенности. У зеленых мартышек отсутствовали элементы всех типов; у гусаров мы отметили лишь один элемент—оскал с криком, в отличие от других видов он использовался не только в качестве буферов, но и для предупреждения агрессии. У трех видов макаков — резусов, яванских, лапундеров наблюдали сходство числа элементов всех трех типов, у макаков бурых выявлено значительное преобладание как буферных, так и предотвращающих механизмов. Общее число элементов у павианов гамадрилов и анубисов одинаковое, но соотношение числа буферов (Б) к числу буферов предотвращающих (БП) оказалось различным. У павианов гамадрилов было больше БП элементов, а у павианов анубисов — Б. У антропоидов в целом отмечали уменьшение числа элементов трех групп. Меньше всего их было у гиббонов и орангов. Одинаковое число элементов Б и БП выявлено у горилл и шимпанзе.

Буферы агрессии (за исключением действий третьей особи, останавливающих агрессию), мы разделили на группы (по способу коммуникации—мимические, позные, жестовые (визуальные), ольфакторные, отдельно выделили манипуляционную активность и игру взрослых особей друг с другом: в группу жестовых вошли все действия с использованием руки — дистантные и контактные: груминг, касание рукой, гребет рукой и т. д.; к позным элементам отнесли: бег к агрессору, приседание, отстранение, покрывание, сидение рядом; к мимическим буферам принадлежали: закрытый оскал, чмоканье, клацанье, высовывание языка, игровое лицо).

Все элементы могли встречаться в разнообразных сочетаниях друг с другом и часто сопровождались интенсивной вокализацией. Максимальное число мимических буферов отмечали у макаков — яванских, бурых и горилл. По одному элементу этого типа выделили у гиббонов и гусаров. Позные элементы оказались наиболее разнообразными у макаков бурых (9), а наименьшее их число отмечали у гиббонов (2) и орангутанов (2). Самые разнообразные жестовые буферы выявлены нами у павианов гамадрилов (6). Максимальное число контактных элементов буферов агрессии отмечали у макаков бурых и павианов гамадрилов (по 7), а минимальное — у орангутанов (2). Визуальные буферы были самыми разнообразными у макаков бурых (9) и у павианов анубисов (9), однообразными у гиббонов (1). Ольфакторные элементы обнаружены у макаков яванских, резусов, лапундеров, а также у шимпанзе. У всех четырех видов макаков манипуляционная активность использовалась для предотвращения агрессии, а у горилл, шимпанзе и гиббонов — для предупреждения и торможения агрессии.