Общие тенденции эволюции механизмов торможения агрессии у приматов

 

Развитие механизмов предотвращения и гашения агрессии имеет для приматов первостепенное значение вследствие их группового образа жизни и возрастания индивидуальных различий отдельных особей.

Необходимость возникновения таких механизмов становится понятной с позиций системного подхода: они служат средством приведения в равновесное состояние социальной системы — группы. О значении буферов агрессии свидетельствуют их древность — возникновение на ранних этапах филогенеза приматов, их универсальность — некоторые буферы отмечены в репертуаре всех изученных видов, возрастание разнообразия набора элементов — тормозов агрессии — при усложнении социальной организации и появление более эффективных буферов при переходе на более высокий филогенетический уровень. По-видимому, для видов, стоящих на «магистральном пути» эволюции, были характерны параллельное развитие интеграции (усложнение групповой организации) и автономизации (возрастание уровня независимости отдельных особей), а также их оптимальное соотношение. В этих условиях особь приспосабливалась к групповому образу жизни, вырабатывая гибкие способы успешного взаимоотношения с группой. Один из таких способов — возникновение механизмов саморегуляции агрессивного поведения — преобладание предупредительных элементов поведения. Такая саморегуляция способствовала предотвращению деструктивных действий. Самостоятельным универсальным внутренним механизмом торможения агрессии на индивидуальном уровне (в репертуаре агрессора) явился процесс сворачивания агрессивных действий. Он представляет собой, по-видимому, один из самых древних механизмов торможения агрессии. При прогрессивном развитии автономных свойств отдельных особей совершенствуются механизмы гашения агрессии, связанные с поведением самого агрессора. Универсальным тормозом агрессии, по нашим данным, является автогруминг у обезьян.

Как показали многочисленные наблюдения, фактор знакомства оказывает существенное влияние на характер агрессивных контактов — их форму и длительность. Важной приспособительной к групповому образу жизни чертой следует считать общую для большинства видов закономерность быстрее тормозить агрессивные действия, если они направлены на знакомую особь. Мы проследили возрастные числа и частоты использования утешающих элементов при усложнении групповой организации, появление и возрастание частоты использования манипуляционной активности для предотвращения агрессии у низших узконосых обезьян, а также для ее торможения у антропоидов. Вероятно, развитие механизмов саморегуляции агрессивного поведения отражает важную тенденцию эволюции — развитие автономных свойств отдельных особей, направленных на достижение оптимальных взаимоотношений в группе. Возможно также, что это наиболее совершенный из механизмов для торможения агрессии, так как для своей реализации он не требует присутствия и вмешательства третьей особи в агрессивный конфликт и приводит к достижению положительного результата в условиях, когда сигналы, подаваемые объектом агрессии, почему-либо не срабатывают.

Развитие внешних буферов (например, прекращение драки благодаря агрессивному вмешательству высокоранговой особи), их высокая частота отмечается у видов с жесткой иерархической структурой, с четко определенными ролями отдельных особей. Таким образом, и на групповом уровне широко применяется гашение агрессии с помощью самой же агрессии. Повышение частоты и эффективности внешних буферов является отражением успешного развития вида в сторону интеграции, при этом индивидуальные свойства могут развиваться несколько однобоко, что исключает автономизацию. Пример специализации в этом направлении павианы гамадрилы. У особей этого вида максимальное развитие получили индивидуальные свойства, связанные с поддержанием устойчивых взаимоотношений в группе, однако у самцов отмечено недостаточное развитие манипуляционной активности. В группах животных данного вида внешние буферы имели наибольшую частоту и были самыми разнообразными.

По нашим данным, наиболее эффективными буферами агрессии оказались контактные элементы дружелюбного поведения. Именно они, как правило, использовались для гашения наиболее жестких форм агрессии. Частота их использования возрастала с увеличением нестабильности групповой организации и усилением потенциальной возможности нанесения особям серьезных повреждений друг другу. Так, по нашим данным, соотношение между частотой визуальных и частотой контактных буферов оказалось минимальным в наименее стабильной группе — у самцов павианов гамадрилов и максимальным — в стабильной группе бурых макаков.

Повышение эффективности тормозов агрессии достигалось в коммуникативном аспекте также с помощью комплексного одновременного использования сразу нескольких элементов буферов (это давало возможность повысить общую информативность сигнала). Например, позный элемент подставление часто сопровождается мимикой и интенсивной вокализацией, жестовый элемент касание применялся в комплексе с чмоканьем и вокализацией. Благодаря варьированию сочетаний отдельных элементов, их использованию в разнообразных комплексах, возможно, достигалось также и повышение общего числа тормозов агрессии.

Попытаемся представить ход эволюции буферных механизмов агрессии у обезьян от уровня низших узконосых (мартышек) до крупных антропоидов. У зеленых мартышек нами не было выделено ни одного тормоза агрессии или умиротворяющего сигнала. Правда, некоторые авторы указывают, что в редких случаях животные этого вида используют чмоканье и оскал с криком как умиротворяющие демонстрации.

По-видимому, у большинства видов мартышек механизмы торможения агрессии вообще не получили развития вследствие их рыхлой социальной организации и древесного образа жизни. Зеленые мартышки, по-видимому, являются исключением. Причина, на наш взгляд, — изменение экологических условий (переход к древесно-наземному образу жизни). Отсутствие буферов агрессии у мартышек может быть следствием специализации их к древесному образу жизни, при котором животному легко избежать нападения агрессоров, скрывшись в густой листве. Отсутствие буферов агрессии — одно из проявлений специализации вида, отрицательно сказывающееся на приспосабливаемости к изменениям условий внешней среды. Именно по этой причине, по-видимому, агрессивные столкновения особей могут приводить к смертельному исходу при содержании их в неволе, например у Cercopithecus ascanius и С. aethiops.

У представителей рода гусаров, ведущих наземный образ жизни, мы наблюдали оскал с криком, используемый в качестве предотвращения и тормоза агрессии. У животных данного вида отмечены более компактные группы. Это подтверждает наши гипотезы о связи механизмов торможения агрессии с экологией и социальной организацией.

Полученные данные позволяют также предположить, что одними из первых визуальных буферов агрессии возникают мимические.

У макаков, находящихся на более высоком филогенетическом уровне развития, предотвращающие и буферные механизмы становятся более разнообразными, что, по-видимому, обусловлено возросшей сложностью групповой организации. Появляются разнообразные буферы: мимические, позные, жестовые, вокальные, ольфакторные. В пределах этого рода можно также проследить связь между степенью развития буферов и экологией видов. По нашим данным, у видов, ведущих древесно-наземный образ жизни (макаков яванских, лапундеров и резусов), качественное и количественное разнообразие буферов меньше, чем у типично наземного вида макаков бурых.

Мимические элементы — буферы присутствуют в репертуаре у всех видов макаков. По-видимому, это наиболее стабильные тормозы агрессии. Мы наблюдали закрытый оскал, чмоканье, оскал с криком у всех изученных видов макаков, что подтверждают также исследования других авторов.

Следует сказать, что один и тот же элемент поведения по-разному может использоваться у разных видов приматов. Например, у макаков (бурых, резусов, яванских) чмоканье не только играет роль приветствия, буфера агрессии и указывает на намерение к установлению социального контакта с реципиентом, но и отражает определенным образом социальное положение демонстратора. Отмечены выраженные половые различия связи чмоканья с рангами взаимодействующих партнеров у макаков: при взаимодействиях самцов чмоканье характерно для более высокоранговой особи, при взаимодействиях самок — для подчиненной. По данным С. Исли, Э. Коэлхо, у павианов анубисов связь между рангом партнеров и использованием элемента «чмоканье» отсутствует при взаимодействиях представителей обоего пола.

У яванских и бурых макаков отмечается еще одно мимическое выражение — клацанье. У них впервые появляются позные элементы, направленные на торможение и предупреждение агрессии, например паттерны, используемые традиционно в половом поведении: подставление, покрывание, покрывание рукой, назо-анальное обнюхивание. То, что эти элементы стали эффективно использоваться в качестве буферов агрессии, можно объяснить, на наш взгляд, важной особенностью приматов — их способностью размножаться в течение года. Вероятно, указанные элементы сначала использовались самкой по направлению к самцу, переключали его внимание в другую сферу активности и таким образом гасили агрессию. В этих же условиях покрывание становится элементом успокоения по направлению к самке.

По-видимому, постепенно происходили ритуализация элементов полового поведения и их переход в социальную сферу активности. Они стали использоваться уже не только самками, но и подчиненными самцами, превращались в полифункциональные. К примеру, исследования функциональной нагрузки элемента «подставление», проведенные Г. Хаусфазером и Д. Такаксом на группе павианов (Р. cynocephalus), показали, что этот элемент поведения применяется для демонстрации: 1) подчинения; 2) в сексуальном контексте; 3) смешанных социально-сексуальных взаимоотношениях; 4) для установления социальных контактов; 5) как просьба груминга; 6) как проявление доминирования (реверсия подставления). Ревертированное подставление направлялось доминантом в сторону подчиненного и было характерно только для взаимодействий самцов-павианов, имеющих отчетливые ранговые различия. Низкоранговый реципиент демонстрировал весь спектр элементов подчинения в ответ на подставление доминанта. В случае подставления низкорангового самца доминанту первый всегда вопросительно смотрел на партнера через плечо, у него отмечали подергивание хвоста (или хвост был опущен между ног), передние конечности были слегка присогнуты. В ответ на эти действия доминант, как правило, касался рукой или ртом пениса подчиненного самца, обхватывал его два раза за круп или ритуально покрывал. Анализ подставлений во взаимодействиях между самками при установлении социальных контактов обнаружил значительное сходство с ревертированным подставлением у самцов. Оно часто вело к телесным контактам между партнерами, обниманию и перинеальным обследованиям.

Важную роль у макаков играют, по-видимому, контактные элементы, такие, как груминг, касание, объятия, сидение рядом. Мы уже отмечали, что в целом контактные буферы — наиболее эффективные тормозы самых жестких форм агрессии. Успех применения этого типа буферов связан, вероятно, с тем, что в дополнение к сигналу положительное влияние оказывает непосредственный физический контакт, позволяющий агрессору изменить свое эмоциональное состояние. На значение физического контакта для снижения уровня эмоциональной напряженности указывали и другие авторы.

Внешним буферным механизмом, действующим на групповом уровне у макаков, является вмешательство третьей особи. Это могут быть агрессивные действия более высокоранговой особи, направленные на агрессора или на обоих участников конфликта. Такие буферы эффективно используются в группах с четко выраженной иерархией. В этих условиях функция гашения агрессии — одна из основных для лидера группы.

Торможение и предупреждение агрессии могут происходить и опосредованно при участии более высокоранговой особи, когда она проявляет дружелюбное поведение в направлении объекта агрессии.

Еще один внешний механизм торможения агрессии на групповом уровне основан на переключении внимания нападающего с объекта на другую особь, что может быть выражено в двух формах: например, у макаков отмечено использование детенышей объектом агрессии и дружелюбное поведение третьей особи (чаще всего контактное, направленное на агрессора). Первая форма оказывается наиболее эффективной, как правило, у макаков и павианов в мультисамцовых группах с относительно постоянным составом взрослых самцов, где каждый из них может являться потенциальным отцом детеныша. При этом цвет меха детеныша, по-видимому, служит сигналом торможения. Использование детенышей в агрессивных ситуациях может преследовать несколько целей в зависимости от того, кто является участниками этого взаимодействия. Как показал Р. Данбар, если самец-лидер использует детеныша в конфликтах с чужаками, то в этом случае он демонстрирует защиту своего потомства. Когда же молодой самец геллады использует детеныша при взаимодействии с лидером, который чаще всего является их родным отцом, есть все основания считать, что такое поведение направлено на обеспечение собственной безопасности молодого самца. Именно данный вариант мы наблюдали в группе бурых макаков. Молодой самец вообще много времени проводил в контактах с детенышами и подростками: сидел, обнимая, успокаивал, груминговал, играл. Такая стратегия поведения, возможно, и объясняет причину, по которой в значительном числе случаев (50% в исследованиях Данбара и, соответственно, 86% в группе бурых макаков и 83% в группе макаков яванских в наших исследованиях) детеныши сами активно инициировали свое участие во взаимодействиях лидера и подчиненного молодого самца. Спорным при этих обстоятельствах является вопрос о том, кто же извлекает большую пользу из подобного поведения — детеныш или самец-субдоминант. Не исключено, что участие детеныша в таком взаимодействии играет положительную роль в процессе его социализации, способствует установлению его контактов с другими самцами группы и может положительно сказаться на его будущем социальном статусе, благоприятно влияет на установление связей с лидером группы.

Существует и еще одна точка зрения о функции данного поведения. Согласно ей использование детеныша в агонистических ситуациях подчиненным самцом может побудить мать детеныша прийти на помощь последнему. В наших исследованиях, однако, подобные случаи не были зафиксированы.

Много общего с агонистическим буфером имеет также объединение нескольких более слабых самцов против сильного, что позволяет изменить соотношение сил и снижает возможность проигрыша слабой особи.

Из всех изученных нами видов макаков максимальное разнообразие буферных и предотвращающих элементов наблюдается у бурых макаков. У данного вида наибольшее развитие получают одновременно позные, жестовые и мимические элементы. Вероятно, это может быть связано с наземным образом жизни, особенностями организации группы — особи постоянно тесно взаимодействуют друг с другом (большая частота груминга, объятий, тесных контактов), индивидуальные расстояния между особями малы, а также с отчетливо выраженной психологической ориентацией на объединение с сородичами.

Павианы, по-видимому, находятся на сходном с макаками филогенетическом уровне развития. У них отмечены и сходные механизмы гашения и предупреждения агрессии. Однако у павианов отсутствуют ольфакторные буферы и не отмечено применения манипуляционной активности для предотвращения агрессии.

Отметим особенности развития буферных элементов у низших узконосых обезьян. Мы уже сказали, что раньше других в эволюции на групповом уровне появляются, по-видимому, мимические формы гашения агрессии. Развитие этого типа буферов идет по пути специализации от их использования для предупреждения и торможения агрессии одновременно к использованию только в качестве буфера или только умиротворяющего сигнала. Например, оскал с криком у гусаров — выражение, тормозящее и предупреждающее агрессию, у макаков и павианов — только буфер. Чмоканье у павианов в отличие от макаков никогда не ответ на угрозу, а только предупредительный элемент.

Позные и жестовые элементы-буферы возникают, вероятно, на уровне павианов и макаков и не претерпевают специализации.

Отсутствие манипуляционной активности в качестве предупреждения агрессии у самцов павианов, возможно, связано с их крайней специализацией для выполнения функций контролирующего животного: самцы регулируют взаимоотношения особей в группе и поддерживают ее стабильность, непищевые объекты, как правило, их внимание не привлекают.

На более высоком филогенетическом уровне — у антропоидов, по-видимому, происходит замена основных типичных для низших узконосых обезьян буферов на такие, как игровое лицо, игра, манипуляционная активность, поцелуи, касание губами анальной области. Важную роль наряду с этим продолжают играть автогруминг, груминг, касание рукой, объятия. Подробные исследования взаимосвязи манипуляционной активности и агрессивного поведения позволили установить, что на уровне антропоидов манипуляционная активность не только предотвращает агрессивное поведение, но и начинает играть важную роль в его торможении. Таким образом, на уровне антропоидов происходит расширение сферы применения манипуляционной активности.

Общее количество буферных и предупредительных механизмов у антропоидов оказалось меньше, чем у павианов и макаков. Здесь, по-видимому, снова прослеживается связь с экологией и образом жизни вида. Например, минимальное число буферов наблюдали у ведущих древесный и семейный образ жизни гиббонов и одиночный образ жизни — орангов. Структура стада у шимпанзе и горилл менее жесткая, чем у павианов. Живут эти виды в тропическом лесу, чем, по нашему мнению, объясняется уменьшение числа умиротворяющих и тормозящих демонстраций.

У антропоидов, вероятно, достигается повышение эффективности буферных элементов. Так, например, игра является одним из наиболее совершенных буферов, она представляет собой комплекс разнообразных и достаточно вариабельных элементов поведения. Переход в игру возможен из агрессивного поведения любой интенсивности, игра позволяет выяснить отношения конфликтующим особям мирным путем.

Исследования закономерностей развития механизмов торможения и предупреждения агрессии в ряду обезьян от мартышек до антропоидов позволяет сделать некоторые предположения об их функционировании у цротогоминид. Эффективные, разнообразные буферы агрессии имели для них исключительно важное значение, так как позволяли гармонично сочетать усложнение групповой организации и возрастающую автономию отдельных особей. В этих условиях должны были развиваться внешние и внутренние буферы на индивидуальном и групповом уровнях. Совершенствовались механизмы саморегуляции агрессии, повышалась, по-видимому, эффективность сигналов объектов агрессии, останавливающих нападение. Качественный напор буферов, вероятно, был сходен с антропоидами. Возрастали частота и значение таких универсальных буферов, как манипуляционная активность и игра. Возможно, данные механизмы торможения агрессии играли важную роль не только на внутригрупповом уровне, но и для урегулирования межгрупповых конфликтов. Модели внешних буферов агрессии, связанные с действием высокоранговой особи, скорее всего нужно выбирать на уровне макаков или павианов (кроме павианов гамадрилов) с их сложной, сплоченной групповой организацией. Можно также предположить появление у протогоминид новых буферов агрессии и возрастание роли звуковых сигналов в качестве самостоятельных тормозов, отмеченных ранее у павианов гамадрилов и бурых макаков.

Исследование этологических механизмов торможения и предотвращения агрессии в сравнительном ряду у приматов, несомненно, может способствовать не только восстановлению аналогичных стереотипов у протогоминид, но и выявлению универсальных филогенетически врожденных механизмов у современного человека. Важное условие, необходимое для реализации стереотипов торможения агрессии, — установление непосредственного взаимного контакта между двумя и более особями (агрессорами и их жертвами). Врожденные буферы связаны с проявлением универсальных для всех без исключения человеческих обществ комплексов поведения, таких, как плач, мимика страха, жест защиты.

Улыбка и смех человека представляют собой другой пример кросс-культурных общечеловеческих мимических движений, используемых для снятия напряженности и враждебности у адресата. Как показывают сравнительно-этологические исследования, эти поведенческие элементы обнаруживают филогенетическую связь с мимикой страха у обезьян (обнаженными зубами) и игровой мимикой (игровое лицо), характерной для антропоидов в моменты дружелюбных взаимодействий, особенно в игре. Зачастую в качестве тормоза агрессии выступает внешний вид особи, например, особенности строения лица и тела, придающие ей некоторое сходство с младенцем. Как и во взаимодействиях у обезьян, телесные контакты — объятия, поцелуи, касания и поглаживания рукой — используются человеком для успокоения, восстановления дружественных отношений. Торможение агрессии на индивидуальном уровне во многом связано с особенностями психики и часто реализуется через подсознание. Наряду с буферами агрессии на уровне индивидуальных взаимодействий, имеющими, по всей вероятности, биологическую природу, у человека существенную роль в регулировании внутригрупповых и межгрупповых конфликтов играют социальные — культурные стереотипы. Связанные с торможением агрессии культурные стереотипы представляют собой специфически человеческое явление. В его основе лежат социальные механизмы. Роль культурных буферов агрессии чрезвычайно велика. Благодаря системе выработанных культурных ритуалов, понятных всем представителям данной общности, осуществляется урегулирование групповых конфликтов. Например, В. Тэрнер описывает сложные механизмы восстановления социальной структуры и сглаживания социальных конфликтов у одной из народностей Африки — ндэмбу. В качестве механизма торможения и предотвращения агрессии выступает гадание как специфическая форма социального анализа, в процессе которого скрытые конфликты проявляются таким образом, что их можно преодолеть с помощью традиционных и институционизированных процедур. Функцию торможения агрессии могут выполнять ритуалы обмена подарками между группами, приглашение к совместной трапезе, раскуривание трубки, исполнение танцев и многое другое.