Демографические параметры и их связь с социальной и генетической структурой популяций у приматов

Поведенческие — индивидуальные и групповые — и генетические характеристики зависят не только от экологических условий и друг от друга, но и от демографических параметров.

Об исключительно важном значении анализа демографических процессов в популяции у приматов для понимания особенностей поведения вида и его межгрупповых различий говорят в настоящее время многие исследователи.

Различия между популяциями по скорости размножения и смертности оказывают существенное влияние на возникновение межпопуляционных вариаций в структуре ранговых отношений между самками. Если же популяция стабильна во времени по своим размерам, то таких различий не возникает. Отсюда следует чрезвычайно важное заключение: даже если признать, что для самок всех видов существует единый универсальный набор «социальных правил», связанных с поддержанием ранговых отношений, то он все равно будет подвержен существенной модификации вследствие уникальности популяционной структуры и экологии каждого вида.

Демографические параметры, в частности общие размеры группы, оказывают самое непосредственное влияние на итоговую приспособленность особей в целом. Как показали многолетние наблюдения за одной и той же группой павианов чакма, живущей в северной Ботсване, снижение численности группы с 73 до 43 особей сопровождалось общим повышением плодовитости. Отметим здесь, что многие современные социоэтологические исследования свидетельствуют о наличии общей тенденции к отрицательной взаимосвязи между размерами группы у многих видов приматов (в частности, у видов с мультисамцовыми группами) и развитыми матрилинейными связями и количеством рожденных детенышей.

Вместе с тем демографические параметры, по-видимому, неоднозначно влияют на особей различного социального статуса. От понижения плотности популяции у павианов чакма более ощутимый выигрыш получают прежде всего низкоранговые самки. В этих условиях, как показывают наблюдения Г. Хаусфазера с соавторами, повышается вероятность удачного вынашивания плода и выживания детенышей до года у низкоранговых самок, сравниваясь с таковой у высокоранговых особей.

Анализ данных об изменении социальной функции особей в группе в зависимости от изменения демографических характеристик может существенным образом расширить и углубить наши представления относительно уникальности и значимости каждой конкретной особи для функционирования и успешного процветания группы в целом.

Социальная структура групп, особенности межгрупповых контактов особей определенного пола в пределах вида, вероятно, существенным образом влияют на генетические характеристики популяций у приматов. Это положение детально анализируется и обсуждается в одной из последних работ Д. Мельника. Остановимся подробнее на ней, так как правильное понимание вопроса о связи и влиянии социальных параметров на генетическую структуру вида может способствовать уяснению представлений о быстрых процессах видообразования в эволюции протогоминид и гоминид.

В большинстве популяций у макаков, павианов и зеленых мартышек генный дрейф происходит исключительно за счет перехода самцов из одной группы в другую и зависит от их последующего успеха в спаривании. Скорость и тип самцовой миграции в комплексе со специфическими для каждого вида моделями спаривания влияют на распределение генетических вариаций в пределах локальных популяций и между ними — на степень генетического сходства групп, входящих в одну и ту же популяцию. Миграция самцов носит относительно случайный характер и оказывает «гомогенизирующее» влияние на распределение генетических вариаций между группами, обменивающимися животными. Теоретические положения, высказанные в работе Д. Мельника, подробно иллюстрируются результатами конкретных наблюдений в природе. Так, 94,9% всего генетического разнообразия популяции макаков резусов в Дунго-Гали было обнаружено в виде индивидуальных различий в пределах одной социальной группы. И лишь 5,1% генетического разнообразия были связаны с межгрупповыми различиями.

Структура генетической вариабельности во многом является следствием конкретной истории освоения территории данным видом. Не случайно поэтому у островных форм типа макаков яванских и японских степень генетического сходства на межпопуляционном уровне существенно ниже, чем у материковых форм — макаков резусов и зеленых мартышек. Для видов, популяции которых отделены друг от друга непреодолимыми географическими преградами, характерна прямая зависимость генетического сходства между популяциями от расстояния между ними, которое наиболее отчетливо проявляется у видов с географически изолированными популяциями. Так, например, макаки яванские отчетливо дифференцируются морфологически на 21 подвид.

Существенное значение в формировании межпопуляционных генетических различий играет такая характеристика, как предпочтение миграции самцов в пределах локальной популяции по сравнению с межпопуляционными переходами. Несмотря на значительное сходство генотипов в группах у церкопитековых в пределах одной популяции, степень межгрупповых различий оказывается все же выше, чем можно было бы предполагать исходя только из представлений о переходах животных между группами. Это связано с развитой матрилинейной организацией групп. Дело в том, что большинство членов группы — это кланы родственных между собою самок. При делении групп близкородственные особи держатся вместе и вместе оказываются в одной из дочерних структур. Особенности деления социальных групп у макаков и структура групп, содержащая матрилинейное ядро, создают благоприятную базу для быстрого видообразования в условиях географической или поведенческой изоляции.

Суммируя указанные выше особенности и допуская, что у предков гоминид, а также у древнейших гоминид существенное место в группах занимали матрилинейные образования, предположив также, что миграция особей в другие группы стала носить избирательный характер, можно построить модель, объясняющую высокую скорость процессов эволюции гоминид. При этом возможно, что основным изоляционным барьером наряду с географическим стала «культурная» изоляция, основанная на локальных социальных традициях. Вместе с тем проявляющаяся у ряда видов приматов (например, макаков резусов) тенденция к интеграции на генетическом уровне в сочетании с расширением норм реакции поведенческих признаков на экстрагенетическом уровне может представлять собой модель, логично объясняющую причины, по которым различные виды гоминид не дифференцировались, по-видимому, на значительное число подвидов.

Сочетание интеграции на генетическом и дифференциации на экстрагенетическом уровнях позволяет популяциям одного вида приматов занимать различные экологические ниши и создает возможность для широкого расселения вида, освоения новых территорий, позволяет одновременно с этим сохранить видовое единство. Примеры освоения разнообразных экологических ниш и адаптации к ним с помощью изменения социальной структуры и индивидуального поведения известны у зеленых мартышек, разных видов макаков, шимпанзе.

Таким образом, можно утверждать, что приматы — наиболее универсальный в морфологическом и особенно поведенческом отношении отряд млекопитающих. Единственной «специализацией» данного таксона можно считать увеличение размеров головного мозга. Приматы, как правило, способны существовать в широком диапазоне экологических условий, успешно осваивать новые объекты и способы питания, быстро изменять свою социальную структуру, перестраивать взаимоотношения с соседними группами. Популяция (одна и та же) по необходимости может различно реагировать на присутствие хищников и человека.

Как описывает Д. Фосси, гориллы одной и той же группы избегали и панически боялись любых признаков присутствия человека в лесу и абсолютно не реагировали на крики и шум, доносящиеся из деревни, выходя на открытую местность. Значительные изменения в поведении могут происходить у приматов в очень короткое время — в течение жизни одного поколения. Последнее подтверждает их экстрагенетическую природу. Высокая пластичность поведения приматов позволяет им успешно конкурировать с другими таксонами млекопитающих, которые, казалось бы, более оптимально приспособлены к каждой из экологических ниш, взятых в отдельности. Полиморфизм поведения позволяет приматам с максимальным успехом использовать универсальные морфологические и физиологические особенности строения своего тела. А высокая скорость ответа на изменения среды благодаря гибкости поведения делает приматов недостижимыми для других животных конкурентами. По сути дела, универсальность приматов явилась их главным оптимальным приспособлением для существования в широком диапазоне экологических условий, для обитания в постоянно изменяющейся среде.