Социальное положение самок в группе и реализация их репродуктивных

Возможностей у обезьян

 

Социальное поведение является важным фактором, опосредующим взаимосвязь между средой обитания, ресурсами и размножением особей.

Однако данные относительно зависимости между рангом самок и их репродуктивным успехом весьма противоречивы и неоднозначны. Известно, что у некоторых видов широконосых обезьян, в частности у игрунок, мармазеток, тамаринов, обычно размножается лишь одна самка в группе. Это либо самая высокоранговая самка, либо мать, подавляющая фертильность дочерей. У низших узконосых социальная регуляция репродукции менее выражена. Она проявляется по зависимой от ранга способности самок к рождению детенышей и выживаемости последних. Данные, полученные для естественно живущих популяций и групп, содержащихся в неволе, не позволяют сделать однозначных выводов о связи этих параметров для обезьян в целом. По мнению одних авторов, у свободно живущих макаков резусов высокоранговые самки чаще рожали и в каждом сезоне их роды проходили раньше, чем у других особей. В. Кербер и другие ученые указывают, что для макаков резусов колонии о-вов Ла-Гуэва и Гуаянан ранг взрослых самок непосредственно влиял на выживание детенышей (детеныши высокоранговых самок имели большую вероятность выживания) и высокоранговые самки имели ежегодно больший процент зачатий. В то же время отдельные исследователи отмечают большую плодовитость среднеранговых самок этого вида колонии о-ва Кайо-Сантьяго. Анализ данных о группах макаков резусов, содержащихся в неволе, позволяет заключить, что в целом для низкоранговых самок характерны более низкий репродуктивный успех и более высокая смертность детенышей. Одними авторами обнаружена тесная связь между высоким социальным рангом и более высокой частотой зачатий, а также более высоким процентом выживших детенышей, приходящихся на самку в год, в естественных популяциях зеленых мартышек Кении и в неволе. Другие исследователи, напротив, не выявили корреляции ранга с репродуктивным успехом в популяциях того же вида обезьян, живущих в Амбосели. Отсутствие связи между этими параметрами отмечено для яванских и японских макаков.

Рассмотрим подробнее конкретные данные о характере взаимосвязи социального ранга самок с показателями их репродукции для семи групп трех видов макаков (макаки бурые, яванские, резусы), собранные в Сухумском приматологическом центре группой исследователей. Как было установлено, связь между рангом самки и количеством родов в исследованных группах варьировала по направленности и абсолютной величине. Она практически ни в одном случае не была достоверной. Преимущества в способности к зачатию были отмечены для высокоранговых самок только в одной из групп яванских макаков. В двух других группах этого вида роды чаще происходили у самок низкого ранга. Аналогичные противоречия выявлены также в группах макаков бурых и резусов. Наибольшее общее количество родов в группах у яванских макаков было отмечено у низкоранговых самок. У макаков резусов роды чаще происходили у высокоранговых самок, а у бурых макаков по этому параметру в наиболее благоприятном положении оказались среднеранговые животные. В целом у всех трех видов различия по этому показателю для самок разного ранга были недостоверны (тест Колмогорова—Смирнова, Р>0,05).

Максимальный процент нормальных благополучных родов отмечали в группах бурых макаков (100%). У макаков яванских и резусов самки среднего ранга вынашивали детенышей успешнее других категорий особей, наименее успешно это делали низкоранговые особи. Средняя выживаемость детенышей до года колебалась от 73,25% у бурых макаков до 92,16% у макаков резусов.

В целом во всех исследованных группах, за исключением бурых макаков, высокоранговые самки имели преимущества в выживании детенышей по сравнению с низкоранговыми. У бурых макаков и яванских чаще выживали детеныши среднеранговых матерей. У макаков резусов и бурых среднеранговые самки размножались успешнее, чем высоко — и низкоранговые (о чем свидетельствуют средние величины коэффициента плодовитости). Напомним, что коэффициент плодовитости равен числу детенышей, доживших до годовалого возраста и приходящемуся на самку в год. Этот показатель является суммарным отражением репродуктивного выхода каждой самки. Средний репродуктивный вклад высокоранговых самок макаков яванских оказался выше, чем самок других категорий, хотя различия и не были достоверными (тест Колмогорова—Смирнова, Р>0,05).

Таким образом, у двух видов макаков—яванских и резусов — низкоранговые самки по количеству выживших детенышей уступали особям более высокого ранга. При этом первые могли иметь более высокую рождаемость (макаки яванские), однако она нивелировалась более высокой смертностью плода на разных стадиях беременности и более низкой выживаемостью детенышей в возрасте до одного года. У макаков резусов, для которых была выявлена высокая выживаемость детенышей низкоранговых особей, именно для низкоранговых самок характерны и более низкая рождаемость и больший процент мертворождений. Что касается бурых макаков, то у них при более низких общих показателях выживаемости детенышей в наиболее благоприятных условиях по всей видимости, находилась группа среднеранговых самок.

В литературе факты более низкой плодовитости особей низкого ранга трактуются с двух основных позиций — экологической и социальной. Первая из них предполагает, что высокоранговые самки имеют приоритетный доступ к жизненно важным ресурсам — пище, воде и получают более высококачественную пищу с меньшими затратами. В природных условиях размеры групп часто варьируют в зависимости от наличия пищи. Так, исследования макаков яванских в Индонезии в национальном парке Кетамбе показали, что группы могут временно дробиться, если размеры фруктовых деревьев в данной местности не обеспечивают пропитанием всех членов группы. Первыми покидают группу низкоранговые особи, подвергая себя, таким образом, риску стать жертвами нападения хищников.

По другой концепции различия в продуктивности самок высокого и низкого рангов у обезьян могут быть связаны с типом иерархических взаимоотношений между самками в группе. Низкоранговые самки испытывают постоянный социальный стресс вследствие угрозы нападения со стороны высокоранговых особей, а также опосредованное давление последних в результате непрямых проявлений доминирования. Очевидно, что могут существовать межвидовые различия в уровне социального давления — стресса по направлению к низкоранговым особям, связанные с типом внутригрупповых социальных отношений. У видов с деспотическим характером иерархии между самками (такой тип социальных отношений характерен для макаков яванских и резусов) можно предположить наличие преимущества в репродукции и выживаемости детенышей высокоранговых самок. А в эгалитарных сообществах, примером которых являются группы бурых макаков, зависимость успешной репродукции от ранга самок может отсутствовать.

Помимо общих видоспецифических тенденций, значительную роль могут играть конкретные экологические условия, размеры группы, социальные традиции, индивидуальные особенности поведения членов конкретной группы. В неволе, по всей видимости, основное значение имеет социальная конкуренция, однако было бы неверным и в этом случае сбрасывать со счетов соревнование за пищевые ресурсы. Более высокая рождаемость низкоранговых самок в группе яванских макаков может рассматриваться как контрстратегия, компенсирующая социальный пресс высокоранговых особей и связанные с этим повышенную смертность плода и меньший процент выживаемости детенышей до года. У представителей другого вида макаков с развитой деспотической иерархией (макаков резусов) максимальная конкуренция между самками проявлялась, по всей видимости, в конкуренции за спаривание (напомним, что в отличие от макаков яванских и бурых у макаков резусов существует четко выраженная сезонность размножения). Для резусов характерна также более выраженная направленность агрессивных действий со стороны высокоранговых самок на низкоранговых беременных самок, чем и объясняется, по-видимому, больший процент мертворождений у данной категории особей в неволе. Для макаков бурых, обладающих менее жесткой иерархической структурой групп, четкая линейная зависимость между рангом матери и числом выживших детенышей отсутствовала. В наиболее благоприятных условиях у этого вида оказались среднеранговые самки. Такой результат нельзя объяснить следствием социального стресса и социального давления. Он скорее может указывать на существование неких более оптимальных морфофизиологических характеристик и более устойчивой психики у самок этой ранговой категории.

В целом нам хотелось бы подчеркнуть неоднозначность действия социальных и экологических факторов на репродукцию особей вследствие ярко выраженной вариабельности поведения у обезьян. Различия в связи показателей репродукции с рангом особей, полученные в группах у одного вида в сходных условиях содержания, являются скорее всего следствием различий в плотности популяции, уникальности индивидуального состава групп, возрастных характеристик особей, конкретных социальных отношений между особями в данный конкретный отрезок времени. Не следует также забывать, что иерархический статус особей — это относительная, а не абсолютная характеристика. Она не является фиксированным признаком особи, а лишь отражает характер ее взаимоотношений с другими членами группы на данный момент времени. Конкуренция особей одного пола не носит универсальный характер. Ее эффект может нивелироваться за счет пластичности поведения отдельных особей, вариабельности индивидуальных стратегий и выраженной избирательности половых партнеров.