Поддержка и кооперация особей в агрессивных столкновениях у приматов и ее связь с факторами родства

Исследования взаимоотношений между особями в группах у разных видов приматов показали, что особи по-разному реагируют на агрессивные столкновения между членами своей группы.

Зачастую эти столкновения вызывают вмешательство со стороны других животных. Помощь оказывают в одних случаях нападающему, в других — жертве. Количество особей помощников также может варьировать. Действия при вмешательстве возможны самые разнообразные, но в целом они носят либо агрессивный, либо умиротворяющий характер. Рассмотрим классификацию типов поддержки, предложенную рядом авторов. Помощь нападающему заключалась в агрессивных действиях, которые вмешавшаяся особь адресовала жертве. Первоначальный исход столкновения при этом не изменялся и лишь закреплялся внешней поддержкой, а нападающая особь получала, по нашему мнению, дополнительное зависимое преимущество над своей жертвой. Поддержка жертвы заключалась как в агрессивных действиях со стороны вмешавшейся особи, так и в умиротворении нападающего. В результате такой поддержки возникали различные ситуации, при которых: 1 — первоначальный конфликт прекращался; 2 — жертва присоединялась к вмешавшейся особи и атаковала нападающего. В обоих случаях жертва получала преимущество над нападающим животным. Вмешательство происходило также в те агрессивные столкновения, при которых трудно было определить инициатора нападения и его жертву, поскольку оба животных нападали друг на друга. В таком случае в результате агрессивных или умиротворяющих действий, направленных вмешавшейся особью по отношению к животным, участвующим в конфликте, возникал новый исход столкновения. Нарушалось равновесие отношений доминирования между участниками столкновения, и в зависимом подчинении оказывались особи, подвергнувшиеся внешней агрессии, а также те, на которых были направлены умиротворяющие действия со стороны вмешавшихся животных. Зависимые отношения доминирования-подчинения являлись также следствием групповой атаки, во время которой несколько особей нападали на одну жертву. В таких ситуациях мы считали, что они оказывали друг другу поддержку при кооперации и получали зависимое преимущество над жертвой.

Закономерности поддержки в столкновениях были исследованы на примере двух групп бурых макаков, группы I макаков резусов и группы яванских макаков.

Поддержка встречалась в обеих группах бурых макаков практически с одинаковой частотой. Вмешательство преобладало над кооперацией, члены групп чаще помогали жертвам, чем нападающим, причем агрессивное вмешательство встречалось с большей частотой, чем умиротворяющее. Довольно существенные межгрупповые различия отмечены лишь по соотношению частот кооперации и вмешательства. Особи из группы I чаще помогали другим животным в конфликтных ситуациях, а не участвовали в совместных нападениях, как животные из группы II.

Как и в группах бурых макаков, у макаков резусов вмешательство в агрессивные столкновения на стороне одного из участников преобладало над кооперацией. Члены группы также чаще помогали жертвам, чем нападающим. И в группе макаков резусов агрессивное вмешательство преобладало над умиротворяющим и аффилиативным. Здесь из 125 случаев поддержки в 26 случаях (20,8%) в столкновения вмешивались родственные особи. Частота вмешательства родственных особей в столкновения на стороне агрессора или жертвы представляла приблизительно одинаковую долю от общего числа агрессивных вмешательств: соответственно 22,6% — на стороне агрессора и 22,4% — на стороне жертвы. Эти данные свидетельствуют о наличии четко выраженной тенденции к оказанию помощи родственным особям независимо от того, находятся ли они на положении агрессора или жертвы. В большинстве случаев помощь жертве оказывали неродственные особи, занимающие более высокие основные ранги по сравнению с агрессором. Лишь близкие родственники помогали жертве с очевидным риском для себя, являясь более низкоранговыми по сравнению с агрессором. Поддержку агрессору оказывали неродственные особи как высокого, так и более низкого основного ранга по сравнению с жертвой. В группе у макаков резусов были выделены особи, являющиеся наиболее активными помощниками (оказание помощи семь и более раз за период наблюдений). Ими оказались половозрелые высокоранговые особи — самец-лидер и четыре самки. Наиболее активным помощником являлся самец (41 раз). Наиболее частыми объектами поддержки оказались взрослая самка, не имеющая родственников в данной группе, и подросток, имеющий в группе одного родственника — мать (шесть-семь раз). Поддержка носила реципрокный характер лишь в двух парах особей: мать С-1—дочь С-2 (соответственно 10 и 9 раз) и отец J — дочь D-1 (два и два раза). В большинстве случаев поддержка была нереципрокной. Отмечены случаи нереципрокной односторонней поддержки (она направлена конкретным животным на одну и ту же особь условно три и более раз). Нереципрокную поддержку оказывал лидер группы шести взрослым самкам и одному подростку, а также взрослая самка O-1 по направлению к самке F-1. По частоте встречаемости реципрокных пар I группа макаков резусов (13—131) была более сходна с группой I бурых макаков. Эти же две группы оказались сходны и по числу наиболее активных помощников в агрессивных столкновениях.

В отличие от бурых макаков и резусов в группе яванских макаков тенденция к помощи жертве не была четко выражена. Помощь агрессору носила характер агрессивных действий и подкрепляла исход конфликта. Если у резусов и бурых макаков помощь жертве в 2 раза чаще принимала вид агрессивных действий, то у макаков яванских поддержка жертве в практически равном числе случаев принимала вид агрессивных или дружелюбных действий.

Во всех исследованных группах трех видов макаков вмешательства в агрессивные столкновения происходили чаще, чем исходная кооперация нападающих. Поддержку в агрессивных столкновениях чаще оказывали родственным особям (будь то агрессор или жертва) в группе у макаков резусов и яванских и в одной группе бурых макаков.

В каждой исследованной нами группе существовали матрилинии, члены которых чаще оказывали поддержку родственникам. Особенно отчетливо эта тенденция проявлялась в группе макаков резусов (пять матрилиний).

Анализ направленности в оказании помощи особям — участникам агрессивных столкновений в группе Макаков резусов выявил еще одну закономерность, связанную с возрастом объекта помощи: подростки получали помощь в 95,5% случаев от общей доли их участия в столкновениях (42 случая общего участия из 44), а взрослые особи — в 53,5%. Сходные результаты получены и для двух других видов макаков, что свидетельствует, по-видимому, о существовании универсальной тенденции к оказанию помощи и защиты подростков характерной для сообществ приматов.

В ряде случаев, когда агрессия была направлена на родственную особь (например, на собственного детеныша), в столкновение тотчас вмешивались неродственные высокоранговые особи (обычно самец-лидер или высокоранговые самки) и прекращали ее. Таким образом, поддержка оказывается неродственными особями одному из животных, конфликтующих с собственным родственником. Она является проявлением внешнего по отношению к данной матрилинии механизма торможения агрессии.

Во всех исследованных нами группах поддержку чаще оказывали высокоранговые особи, о чем свидетельствуют полученные коэффициенты ранговой корреляции Спирмэна, для макаков бурых равные соответственно 0,81 и 0,71, а для макаков яванских — 0,54. Поддержку агрессору часто оказывали особи более низкого, чем он сам, ранга. Лишь в незначительном числе случаев помощник имел ранг выше агрессора. В то же время особи, оказывающие помощь жертве, имели более высокий ранг по сравнению с жертвой. Анализ случаев агрессивной помощи на стороне жертвы показал, что помощники, как правило, имели более высокий ранг, чем нападающие, независимо от факторов родства. В тех случаях, когда помощник имел ранг ниже агрессора, он всегда являлся близким родственником жертвы.

Что касается связи между основным рангом особи и частотой полученной ею помощи, то она практически отсутствовала для одной группы бурых макаков (r_s = 0,01) и для группы макаков яванских (r_s = 0,07). Во второй группе бурых макаков существовала тенденция помогать более высокоранговым особям (r_s = 0,38). По-видимому, в каждой группе существуют особи, которые чаще других становились объектом поддержки со стороны других членов группы. Например, в группе макаков яванских выделялись три особи: две из них высокоранговые самки, у младшей из которых мать занимала лидирующее положение среди самок, а третья особь — молодая низкоранговая самка.

Анализ случаев поддержки в плане ее реципрокности показал, что в группах у бурых макаков и у макаков яванских помощь является односторонней, частота же реципрокной поддержки низка.

Наши данные подтверждают идею Дж. Каплан о том, что поддержка в агрессивных столкновениях представляет собой характерный для приматов механизм контроля за внутригрупповой агрессией. Механизм этот развит в неодинаковой степени у обезьян разных видов, о чем свидетельствуют наши собственные данные в комплексе с результатами других исследователей.

В большинстве случаев вмешательство происходит, когда агрессивные столкновения между парой особей достигают высокой интенсивности и экспрессивности, принимая форму контактной агрессии. Например, 32% из всех случаев поддержки в столкновениях в группе яванских макаков были направлены на прекращение контактной агрессии и 58% — на прекращение конфликтной агрессии, имеющей тенденцию к переходу в контактную.

Общей закономерностью поддержки в столкновениях у приматов, по-видимому, можно считать активное участие высокоранговых особей в оказании помощи. Это явление следует рассматривать как своеобразный способ реакции группы на угрозу нарушения ее целостности со стороны отдельных ее членов. Фактор выбора объектов поддержки в зависимости от их ранга, по-видимому, подвержен значительной межгрупповой и межвидовой изменчивости. Универсальной закономерностью следует считать тенденцию к оказанию помощи предпочтительно родственным особям, отмеченную у разных видов обезьян. Этот факт реально объясним с точки зрения теории родственного отбора. Последовательно помогать жертве могут и неродственные животные. По данным В. Рейнхарда с соавторами, L-самка в группе макаков резусов, не имеющая близких родственников, постоянно вмешивалась в агрессивные столкновения, причем всегда на стороне жертвы. Не отмечено было какой-либо избирательности в выборе объекта поддержки. А поскольку данное поведение нельзя объяснить ни с позиций родственного отбора, ни как способ упрочения своего доминантного положения (помощь ее не была реципрокной), то исследователи предположили, что поведение самки представляет собой пример альтруизма. Высокоранговые особи, оказывая поддержку одному из участников столкновения, практически не подвергают себя серьезной опасности в отличие от низкоранговых. В то же время их вмешательство всегда успешно и приводит к прекращению ссоры. Ничем не рискуют и низкоранговые особи, поддерживая высокорангового нападающего. Иное дело, когда низкоранговые особи отваживаются прийти на помощь жертве — в этом случае они подвергают себя значительному риску самому стать объектом агрессии. В полном соответствии с теорией родственного отбора в этом качестве выступают лишь особи — близкие родственники жертвы (чаще всего матери).

И в случае родственных, и в случае неродственных помощников поддержка чаще бывает нереципрокной у макаков резусов, бурых и яванских. Правда, в литературе существуют также сведения иного характера. Показано, что у макаков боннет поддержка между родственниками носит реципрокный характер, а между неродственными особями — нереципрокный. Реципрокный характер вмешательства в агрессивные столкновения со стороны неродственных особей отмечен в группе зеленых мартышек. Возможно тем не менее предполагать, что нереципрокный характер поддержки в столкновениях между неродственными особями—явление более универсальное для разных видов приматов. Оно может быть связано с частым существенным различием в рангах помощников и жертв. Учитывая, однако, факт, что в целом ряде случаев выбор объектов защиты определяется исключительно на основе индивидуальных предпочтений и привязанностей, становится понятным также и существование тенденции к реципрокной поддержке как родственных, так и неродственных особей у некоторых видов приматов. Существенную роль в выборе особи для поддержки играет критерий близости по социальному статусу между помощником и жертвой, предпочтительные дружелюбные контакты и частая пространственная близость.

Отмечено существование определенных половозрастных различий в оказании помощи и ее получении в агрессивных столкновениях у низших узконосых обезьян. Как правило, самки имели тенденцию помогать родственным особям, особенно если дело касалось подростков. Самцы же (и это подтверждают исследования других авторов) чаще оказывали помощь неродственным особям. Выбор объектов защиты со стороны самцов и самок в направлении неродственных особей варьировал в зависимости от каждой конкретной группы в пределах одного вида и мог носить видоспецифический характер. Как правило, особи в группах бурых макаков предпочитали помогать жертвам, а в группе яванских макаков — агрессорам. Представители высокоранговых матрилиний чаще получают поддержку со стороны родственных и неродственных особей, чем члены низкоранговых матрилиний.

По мнению некоторых ученых, более высокая частота помощи агрессорам со стороны самцов-доминантов, отмеченная различными исследователями, свидетельствует против гипотезы о связи роли контролирующего животного с доминантным статусом самца. Однако если представить себе, что основными функциями контролирующего животного являются прекращение конфликта и повышение внутригрупповой стабильности независимо от того, каким способом это достигается — уравновешиванием сил конфликтующих сторон или углублением существующего неравенства, то вышеуказанное противоречие становится менее существенным. Предпочтительное вмешательство высокоранговых особей в агрессивные столкновения, прекращающее их, наглядно демонстрирует, с нашей точки зрения, важную роль этой категории особей в поддержании групповой интеграции. Функция же контролирующей особи осуществляется вне зависимости от факторов родства.

Тенденция к оказанию помощи родственным особям способствует и консолидации кровных родственников в более тесные подгруппы в пределах единой структуры и может рассматриваться в качестве аналога функции контролирующего животного на уровне родственной подгруппы.

Выделенные нами общие тенденции оказания помощи и поддержки в столкновениях в мультисамцовых группах у макаков характерны, по-видимому, и для антропоидов (шимпанзе). Существование механизмов поддержки в столкновениях у приматов во многом отражает сложность их социальной структуры, наличие развитых механизмов индивидуального опознавания в пределах группы, способность различать родственников и неродственных особей.

Возникновение механизмов поддержки в столкновениях могло быть тесно связано с экологическими условиями. Известно, к примеру, что у видов мартышек, живущих в густой листве деревьев, вмешательство в столкновения со стороны третьей особи практически отсутствует, тогда как у зеленых мартышек, проводящих на земле значительную часть времени, поддержка в столкновениях часто имеет место и во многом сходна с таковой, описанной у павианов и макаков. Данные, полученные нами, по бурым и яванским макакам свидетельствуют о том, что взрослые самцы (в том числе и лидеры группы) редко поддерживают своих взрослых сестер в конфликтах с другими особями. У видов с матрифокальной организацией социальной структуры (например, у барбарийских макаков) и в защите детенышей от хищников ведущую роль также играют родственники-самки, прежде всего, матери и тетки, но не родственные по материнской линии самцы.

У видов, для которых характерен переход самок в другие группы с достижением половой зрелости, наоборот, отмечена активная поддержка между родственными самцами, а также поддержка и помощь со стороны самцов в направлении родственных самок и их детенышей (соответственно, бабушек, матерей, племянников, например, в сообществах шимпанзе). Альянсы самцов-родственников известны и у павианов гамадрилов, причем интересно, что реципрокный альтруизм между родственными самцами ограничивается чаще всего агонистическими альянсами и не связан с проявлениями дружелюбного поведения.

В чем же причина такой половой дифференциации поведения, выраженной в различиях социальных контактов с родственниками? Важную роль здесь, на наш взгляд, играют особенности организации социальных структур. В первом случае самки, достигнув половой зрелости, остаются в родной группе и, следовательно, связи с родственниками сохраняются в течение всей жизни и во многом предопределяют их реальный жизненный успех. Самцы же у видов с матрифокальной организацией покидают натальные группы и, как правило, редко находятся в тесном контакте с собственными сестрами. К тому же если они и остаются в той же группе, то вступают в половые контакты с неродственными самками. В этих условиях с точки зрения индивидуального естественного отбора и теории итоговой приспособленности можно предположить, что самцы будут защищать либо всех детенышей данной группы, либо избирательно одного или нескольких. Обычно происходит последнее. Так, в группах у макаков мы наблюдали устойчивые привязанности взрослых самцов с одним-двумя детенышами, которые далеко не во всех случаях объяснялись тесными дружелюбными контактами самцов с матерями детенышей.

Если вспомнить, что в процессе онтогенеза подростки-самцы раньше становятся «самостоятельными» и большую часть времени проводят в обществе сверстников, как правило, своего же пола, то становится понятным, что и с точки зрения механизмов запоминания родственных особей для самок более естествен контакт со своими племянниками и младшими сестрами, для самцов — с детенышами конкретных неродственных самок и поддержка детенышей на основе индивидуальной избирательности. Стратегии, практикуемые особями противоположного пола, несомненно, могут рассматриваться как взаимодополняющие, обеспечивающие надежность защиты потомства не только со стороны родителей (обычно матери, так как всегда в мультисамцовых группах существует неопределенность отцовства), родственников матери, но и со стороны неродственных членов группы.

Исследование общих закономерностей поддержки в столкновениях у разных видов приматов позволяют предположить модель аналогичного явления в сообществах древнейших гомонид, живших, вероятнее всего, гетеросексуальными группами, в состав которых входили представители нескольких матрилиний. Прежде всего, это контроль со стороны особей с высоким социальным статусом за сохранением внутригрупповой стабильности, прекращение ими ссор, возникших между членами группы; поддержка кровных родственников, прежде всего близких, во внутригрупповых конфликтах; защита детенышей и подростков высокоранговыми особями (родственниками и неродственниками); последующее примирение конфликтующих сторон, инициатором которого часто выступали обидчики, сопровождающееся дружелюбными контактами, а возможно, и обменом «подарками».