Механизм деления групп у приматов и родственные связи

 

Механизмы узнавания родственников (в том числе и дальних) играют в жизни приматов существенную роль, как способ поддержания внутригрупповой интеграции.

Однако общие размеры группы зависят не только от внутренних социальных факторов, но и от конкретных экологических условий. Размеры группы — зависимая эволюционная переменная: возрастание общих размеров группы дает ей ощутимую выгоду в защите от хищников, однако одновременно падает и пищевой успех членов группы. Это означает, что с увеличением размеров группы повышается защищенность всех ее членов от хищников, но одновременно повышается и конкуренция между членами группы за пищевые ресурсы у видов с выраженным половым диморфизмом самцы имеют значительные преимущества в получении доступа к ограниченным источникам корма, чем меньшие по размерам самки. Выходом из такого положения может быть снижение в группах пропорции взрослых самцов по сравнению с самками (крайний вариант — односамцовые группы или группы, состоящие из одних самок, к которым время от времени присоединяются один или несколько самцов).

Многочисленные наблюдения показывают, что создание гаремов — это ответ вида или отдельной популяции на экстремальные условия обитания. Так, они типичны для гамадрилов, живущих в полупустынной местности. Временно они возникают у павианов чакма в периоды острой нехватки пищи. Чтобы обеспечить естественное воспроизводство при минимальном количестве пищи, из мультисамцовой группы изгоняются все самцы, кроме одного, и она превращается в гарем или, как иногда выражаются, в полигамную ячейку.

Другим способом снижения соревнования между полами за пищевые ресурсы может явиться пищевая специализация. Так, например, известно, что самцы шимпанзе удовлетворяют потребности в белковой пище, охотясь на различных небольших животных, а самки—в основном за счет ужения термитов и муравьев. Существенную роль в распределении ресурсов в пределах группы особей одного пола играют не только социальные ранги животных, но и их родственные связи. В ряде случаев последние даже более значимы.

Социальная организация групп у шимпанзе может служить примером оптимальной адаптации, направленной на предотвращение конфликта между особями группы за пищевые ресурсы: взрослые особи этого вида часто отделяются от группы поодиночке или парами во время кормления. Тот же автор указывает на значительное сходство общих закономерностей объединения мелких подгрупп в единое целое и распада последних с аналогичными процессами в обществах охотников-собирателей.

Несмотря на разнообразные механизмы, позволяющие существовать группам значительного размера, имеется все же предел, достигая которого группа неизбежно должна поделиться. Механизм деления, основанный на поддержании определенной степени родства в пределах группы, возможно, является реальным и надежным способом регуляции ее размеров и препятствует ее чрезмерному увеличению. Процесс деления группы описан подробно у макаков и мартышек. Это позволило понять определенные закономерности, общие для видов с матрилинейной структурой групп. Самец входит в ядро стада и доминирует в нем, удерживая самок с помощью агрессии лишь в экстремальных ситуациях. Напротив, в экологически богатых районах, таких, как остров Лолуи, где у обезьян к тому же нет врагов, основу стада составляют взрослые самки, детеныши и молодняк обоего пола. По-видимому, ранг группы в большей мере зависит от силы ее «женского» ядра, чем от силы доминирующего самца. В наблюдавшихся Дж. Ванденбергом стадах доминирующие самцы переходили из группы в группу, а ранг группы не менялся.

Характерно также, что у макаков, когда самец уходит из стада, а это случается часто, он уходит один, с самкой же уходит вся ее линия, а за ней линии более низкого ранга. В результате происходит деление стада. Такой раскол стада макаков на два наблюдал японский исследователь Н. Кояма. В первоначальном стаде было 16 матрилиний: семь из них вошли во вновь образовавшееся стадо А, а девять остались в первоначальном стаде (В). Постепенно большинство самцов из стада А перешли в стадо В и наоборот. Таким образом, в результате образовалось два стада, состоящие из матрилиний и обменивающиеся самцами.

Э. Миссакиан в 1968—1970 гг. наблюдала процесс деления на три части стада, состоявшего из 288 животных и насчитывавшего 22 матрилинии. Этот процесс занял 18 месяцев. Такие деления стада, видимо, сравнительно редки. Нельзя сказать также, насколько типичен описанный Н. Коямой случай, когда стадо делится на два и затем обменивается самцами. Э. Миссакиан, в частности, не ставила своей целью проследить поведение самцов в процессе раздела стад и после него.

Однако можно сказать с достаточной определенностью, что уход самцов из родного стада по достижении половой зрелости характерен не для всех видов макаков. У макаков вида М. radiata связи между самцами крепче, чем у японских макаков и резусов, и подросшие самцы в большинстве стад легко занимают свое место в иерархии. Однако не исключено, что впоследствии они могут уйти из стада. Причины подобных явлений не объясняются, и трудно сказать, носят они экологический или филогенетический характер.

О структуре стада павианов и его динамике нет столь подробных сведений ввиду отсутствия достаточно продолжительных наблюдений, при которых идентифицируются все животные и прослеживаются генеалогические связи за много поколений.

Кажется наиболее вероятным, что, судя по данным о родственных павианам видах обезьян, у них структура генеалогических отношений та же, что у макаков.

Исследования последних лет внесли уточнения и поправки относительно принципов деления исходной группы. Уход одной или нескольких матрилиний — лишь одна, притом наиболее простая модель. Чаще всего дело обстоит не так просто. Наблюдения за группой резусов, живущих на о-ве Кайо-Сантьяго, показали, что особи четырех, из шести генеалогий распределились между двумя дочерними группами. Каждая матрилиния разделилась приблизительно на равные части, точно по линиям доминирования. Высокоранговые члены матрилиний ушли в одну группу, низкоранговые — в другую. Разделение произошло между старшей дочерью и ее матерью с младшими сестрами. Не исключено, что деление особей в пределах матрилиний по линиям доминирования происходит лишь в тех случаях, когда матрилинии становятся слишком многочисленными и возникают практические сложности, связанные с избирательностью социальных взаимодействий в направлении родственных особей.

И. Малик с соавторами в то же время _г отмечает, что делению исследованной ими группы макаков резусов не предшествовало повышение уровня агрессии в группе. Деление происходило спокойно и тихо. Оно было скорее следствием утраты единства в пределах большой группы (исходные размеры —120 особей). Отпочковавшаяся от материнской дочерняя группа была подчиненной по отношению к первой и по отношению ко всем группам данной популяции.

Так же как и у макаков резусов, у голубых мартышек распад группы произошел на две неравные по размерам дочерние группы, большая из которых заняла более благоприятную и большую по размерам территорию, а меньшая — меньшую. О родственных связях особей в этом случае можно судить лишь предположительно, однако точно известно, что в новообразованных группах оказались особи (имеются в виду самки), которые в предыдущие годы проводили рядом большую часть времени и чаще других груминговали друг друга.

Инициатором деления групп, по крайней мере у мартышек и макаков, всегда выступают самки.

Деление группы японских макаков к примеру, осуществлялось по инициативе самок и закончилось образованием двух дочерних групп, из которых одна состояла из членов высокоранговых матрилиний, а другая — низкоранговых. 1. Самцы не принимали участия в разделении группы; 2. Сразу после деления все взрослые самцы из исходной группы бродили между дочерними группами. В сезон размножения вокруг групп бродили самцы-чужаки, впоследствии один из них стал лидером дочерней группы. Все высокоранговые самцы из материнской группы сконцентрировались в другой из новообразовавшихся групп. Существенную роль в образовании и распаде группы играют особи женского пола и у видов с патрифокальной организацией социальных единиц (например, у шимпанзе).

Разделение групп на две дочернин, как правило, доминантную и подчиненную, с учетом родственных отношений и социального статуса особей согласуется с теорией о том, что подчиненные особи играют важную роль в пространственном распространении вида. Эти особи оказываются мигрантами и пионерами в освоении новых ареалов. В случае, если группа эмигрантов выживает в новых условиях, то, оказавшись под влиянием несколько иных факторов давления естественного отбора, она может постепенно дать начало новому подвиду (а в перспективе — и новому виду). С эволюционной точки зрения, деление матрилиний по линиям доминирования, таким образом, находит логичное объяснение. Его можно рассматривать как: 1) один из способов распространения сходных генов в пространстве (в популяции); 2) возможность для особей сходных генотипов завоевывать различные экологические ниши и реализовывать генетические предпосылки в максимально разнообразных условиях среды; 3) возможность для низкоранговых родственных особей получить дополнительный шанс при завоевании более высокого социального статуса в новообразованной группе; 4) более успешного усвоения новых полезных навыков особями со сходным генотипом.

В группах с матрилокальной структурой (например, у макаков) самки являются также инициаторами смены иерархических отношений между матрилиниями. Подтверждают этот факт данные К. Эхардт и И. Бернстейна, И. Малика с соавторами по макакам резусам, а также наши собственные наблюдения за группой яванских макаков в Тамышском питомнике (1987 г.). Смещение доминантной матрилинии сопровождалось значительным количеством драк с нанесением серьезных повреждений, в ряде случаев приведших к смертельному исходу. В результате конфликта лидерство получила вторая по рангу матрилиния, а низвергнутая родственная группировка оказалась на самой низкой ступени иерархической лестницы. Характерно, что и у макаков резусов, и у макаков яванских самцы-родственники не выступали единым фронтом с представителями собственной матрилинии и не защищали своих родственников. Все усилия высокорангового самца, направленные на защиту жертв, оказались неэффективными. Эти данные заставляют задуматься об исключительно важной роли самок в сообществах у макаков и павианов как стабильного ядра группы и о достаточно автономном функционировании этого ядра относительно деятельности взрослых самцов.

Если допустить, что периодические смены доминантной матрилинии — закономерное событие в жизни мультисамцовых сообществ макаков и павианов, то их следует рассматривать как проявление внутригрупповых компенсаторных механизмов, направленных: на обеспечение равных возможностей для успешной реализации потенциала всех входящих в группу генотипов; на предотвращение ранговой поведенческой специализации. В этих условиях повышается вероятность реализации и распространения в сообществе полезных в целом исследовательских, манипуляторных и социальных навыков, накопленных у представителей других матрилиний.

В свете данных о иерархических переворотах, сопровождающихся падением доминантной матрилинии до статуса наиболее подчиненной, весьма проблематичным представляется вопрос о повышенном репродуктивном успехе высокоранговых особей, так как все преимущества, полученные вследствие достижения высокого статуса, с лихвой компенсируются и сходят на нет в результате внутригрупповых перестроек.

Определенный выигрыш от разделения группы могут получить самцы, так как в этом случае облегчается доступ к рецептивным самкам для низкоранговых самцов. Деление матрилиний по линиям доминирования с последующим распределением на две группы может служить механизмом, снижающим вероятность инбридинга.