Системный подход в гидроэкологических исследованиях

Как уже упоминалось ранее, водные экосистемы – основной объект изучения в гидроэкологии. Экосистемное направление, пожалуй, лучше всего демонстрирует принципы системности в экологической науке.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых оpганизмов и сpеды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энеpгии, и инфоpмации, котоpую можно огpаничить в пpостpанстве и во вpемени по значимым для конкpетного исследования пpинципам.

Любая экологическая система является открытой, поскольку она всегда взаимодействует с внешней средой: солнечной радиацией, влагообоpотом на поверхности и в грунтах, ветровым переносом и выносом материала. Следовательно, любые пространственные ограничения экосистемы всегда условны.

Понятие экологической системы иерархично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы. Например, правомерно рассматривать в качестве экосистемы озерную впадину, ограниченную склонами котловины. Продолжая этот ряд вверх, можно подойти к экологической системе Земли – биосфере, а двигаясь вниз – к биогеоценозу, как элементарной биохорологической единице биосферы.

Любая экосистема состоит из биотических (живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов. Экологические компоненты – основные материально-энергетические составляющие экосистемы (В.В. Дмитриев курс лекций «Современные проблемы экологии и природопользования», 2011). В совокупности компоненты экосистемы определяют и лимитируют ее развитие.

К биотическим компонентам экосистемы, в том числе и водной, относятся продуценты, консументы и редуценты, которые связаны друг с другом через биогенные компоненты экосистемы – живое и мертвое органическое вещество.

Абиотические компоненты весьма разнообразны, к ним относятся и морфо­логические характеристики водного объекта, и метеорологические ус­ловия, динамические и химические факторы, и ряд других. Все эти факторы тесно связаны друг с другом и в комплексе созда­ют все разнообразие мест обитания, которое и отражается в распределе­нии гидробионтов в водоемах (В.В. Дмитриев курс лекций «Современные проблемы экологии и природопользования, 2011, с. 268).

Абиотическая составляющая водных экосистем является объектом изучения различных направлений гидрометеорологического цикла наук. Гидрофизика, гидромеханика, гидродинамика, гидрохимия, метеорология – все эти науки изучают процессы, составляющие абиотические факторы водной среды. Гидроэкология (а также гидробиология) изучает взаимодействие этих факторов с биотической составляющей водной экосистемы, используя при этом законы и методы других наук. При этом биотические факторы «накладываются» на абиотическую составляющую. Более наглядно эти идеи будут показаны в главе про моделирование. Моделирование как метод исследований в гидроэкологии и науке вообще хотя и возник задолго до распространения идей системного подхода, во многом опирается на него и является наглядной демонстрацией сущности системного подхода.

 

Системный подход к изучению любого объекта, например экосистемы, состоит, во-первых, в определении образующих ее со­ставных частей — Х 1,..., Хnи взаимодействующих с ней объектов окружающей среды — S 1,…, Sk, во-вторых, в установлении струк­туры экосистемы, т. е. совокупности внутренних связей и отноше­ний σ1,…,σ r, а также связей между экосистемой и окружающей средой и, в-третьих, в нахождении функции (закона функциони­рования) экосистемы F, определяющей характер изменения ком­понентов экосистемы и связей между ними под действием внеш­них объектов

S 1(t),…, Sk (t).

Для решения этих трех основных задач в арсенале современной экологии имеются разнообразные методы исследования, среди которых выделяются три основные группы методов:

1) полевые наблюдения;

2) эксперименты в поле и в лаборатории;

3) моделирование.

Каждый из них имеет свою историю развития, отра­жающую последовательные этапы углубления знаний об экосисте­мах, и соответствует вполне определенной стадии единого процес­са системного экологического исследования.

Остановимся на каждом из этих методов в отдельности, а за­тем рассмотрим, как они интегрируются в рамках системного под­хода к изучению экосистем.

 

Полевые наблюдения

Метод непосредственного наблюдения изучаемой экосистемы пли ее определенных компонентов в естественных условиях под­разумевает невмешательство (или минимально возможное вме­шательство) наблюдателя и представляет собой наиболее важ­ный, исторически первый прием экологического исследования (в так называемом «интактном» режиме). Известный так же как сравнительный эколого-географический метод (Кашкаров, 1938), он прошел длительный путь развития от красочных, порой романтических, описании картин природы, вышедших из-под пера выдающихся натуралистов своего времени, таких как Л. Гумбольдт, Ч. Дарвин, Л. Уоллес, Н. Л. Северцов и др., до современных ком­плексных программ экологических наблюдений и измерений с по­мощью новейшей электронной, акустической, фотографической и прочен аппаратуры, при осуществлении стационарных исследова­ний экосистем.

Полевые исследования экосистем некоторого ландшафта при­званы разрешить следующие задачи.

1. Выделение основных типов экосистем и их взаимосвязей в изучаемом ландшафте.

2. Определение видового состава организмов, населяющих каждую из экосистем, установление соответствующего ей микро­климата, типа почвы, почвообразующей породы, характера гидро­логического режима.,

3. Идентификация структуры экосистемы на качественном уровне, т. е. получение общей картины отношений между видами, установление характера связен организмов с почвой, приземным слоем воздуха и другими неживыми компонентами экосистемы, а также этих последних друг с другом.

4. Получение количественных оценок для основных показате­лей состава экосистемы, например определение плотностей попу­ляций, нахождение (установление) значений основных перемен­ных состояния микроклимата (температуры, влажности, концент­рации СО₂ и др.), почвы (температуры, влажности, концентрации элементов питания растений п т. п.), для наземных экосистем и водной массы (температуры, солености, концентрации 0₂, ионов водорода, биогенных элементов и т. д.), для водных экосистем.

5. Количественная идентификация структуры экосистемы, т. е. количественное описание функциональных связей между компо­нентами системы и внешних воздействий на систему[1]. Примером здесь может служить установление зависимости: 1) интенсивности Фотосинтеза от освещенности, температуры, влажности, обеспе­ченности биогенными элементами и т. д.; 2) выяснение зависи­мости скорости выедания растений растительноядными животны­ми от наличного запаса и качества фитомассы, от плотности и со­стояния самой популяции растительноядных, от метеорологиче­ских условий и других факторов; 3) скорости испарения воды из почвы от метеоусловий, свойств почвы, растительности и т. д.

6. Комплексное описание сопряженной динамики всех компо­нентов экосистемы в сезонном, годовом и многолетнем плане, ко­торое могло бы служить основой для глубокого анализа закономерностей функционирования данной экосистемы и ее сравнения с другими экосистемами.

Несмотря на отсутствие в современной экологии общепринятой классификации экосистем для ландшафтов всех природных зон уже известны наиболее распространенные типы слагающих их экосистем и сформулированы основные принципы их выделения. Руководствуясь ими, эколог может уже в поле выделить экоси­стемы и наметить их границы, а при последующей камеральной обработке, опираясь на дополнительные данные о геоморфологии, составить развернутое описание и дать полное наименование всех выделенных экосистем.

 

 

Рис. IV.2. Карта растительности территории Звенигородской биостанции МГУ

(Барсукова, Пятковская, 1962)

Еловые леса: 1 —ельники; 2— елово-сосновые леса; 3 — елово-сосново-березовыс леса; 4 — елово-березовые леса; 5 — сложные ельники; 6 — елово-березозый лес с подлеском. Сосновые леса: 7 — сосняки; 8 — сосново-еловые леса; 9 — сосново-елово-березовые леса; 10 — сосноео-березовые леса. Мелколиственные леса: 11 — березняки; 12 — беролово-елозыо леса; 13 — березово-сосновке леса; 14 — берсзово-сосиотю-еловые леса; 15 — берсзово-сосново-елово-осиновые леса; 16 — березово-сосново-осиновые леса; 17 — березово-осиновые леса; 18— бере-зоао-липовые леса; 19— осинники; 20 — ольшаники; 21 — смешанные леса; 22 — луга; 23—-лесные поляны; 24 — болото

 

Трудности, характерные для этого этапа полевых исследова­ний, можно показать на следующем примере. На рис. IV.2 пред­ставлена подробная карта растительности Звенигородской био­станции Московского университета, территория которой охваты­вает такие типичные для ландшафтов средней полосы геоморфо­логические элементы, как ровные водораздельные пространства, склоны, террасы, пойма реки и сама река (рис. IV.З). В общей сложности на карте показано 24 типа различных экосистем, пере­численных в легенде (рис. IV.2). Высокая пестрота растительного покрова, многочисленность экосистем, находящихся на разных стадиях вторичной сукцессии, искусственность границ, во многих случаях совпадающих с прямоугольными линиями лесоустроитель­ных участков или дорогами, отражают сложную историю длитель­ного воздействия человека на экосистемы рассматриваемого ланд­шафта. Однако, обратившись к почвенной карте той же территории (рис. IV.4), мы обнаруживаем заметно менее пеструю картину (количество выделяемых учетных единиц падает с 24 до 15, еще сильнее снижается число конкретных выделов), на которой

 

 

Рис. IV.З. Ландшафтно-геоморфологический профиль северного участка терри­тории Звенигородской биостанции МГУ от водораздела к р. Москве (по Барсуковой, Пятковcкой, 1962)

 

 

Рис. IV.4. Почвенная карта Звенигородской биостанции биологического факуль­тета МГУ (составлена К. М. Смирновой, 1962)

Почвы водораздела. 1 — подзол; 2 — сильноподзолистые; 3 — дерново-сильно­подзолистые; 4 — сильноподзолистые слабоглинистые; 5 — дерново-сильноподзолистые слабоглинистые; 6 — сильноподзолистые слабоглинистые в комплексе с торфянисто-подзолистыми сильноглинистыми; 7 — торфянисто-перегнойно-глеевые; 8— торфяно-перегнойно-глеевые.

Почвы террас р. Москвы. III терраса: 9 — дерново-среднеподзолистые; • 10 — бурые лесные слабооподзоленные; 11 — бурые лесные сильнооподзоленные; II терраса: 12 — дерново-сильноподзолистые; I терраса: 13 — дерново-сильноподзолистые в комплексе с перегнойно-глеевыми; пойменная терраса: 14 — дерново-луговые слабокарбонатные на погребенных дерново-подзолистых; 15 — дерново-луговые карбонатные. Механический состав почв: 16 — суглинистый; 17 — песчаный

хорошо проявляется закономерное размещение почв и соот­ветствовавших им в прошлом коренных экосистем, обусловленных прежде всего геоморфологическим строением территории (водо­раздельное пространство, терраса и пойма р. Москвы) и механи­ческим составом поверхностных отложений (песчаных или сугли­нистых).

Кроме необходимости учета истории антропогенного воздейст­вия при идентификации состава экосистем изучаемого ландшафта приходится решать много других вопросов, связанных с явления­ми непрерывности (континуальности) пространственного измене­ния абиотических факторов и биоты некоторых ландшафтов, с процессами миграции популяций, сукцессионными изменениями и др. Поэтому первоначальное экологическое подразделение ланд­шафта на элементарные экосистемы редко бывает окончательным. Как правило, оно уточняется в ходе последующих исследований.

После выделения основных типов экосистем и установления их взаимосвязей в ландшафтной системе внимание исследовате­лей сосредоточивается на изучении состава, структуры и функцио­нирования каждой экосистемы с тем, чтобы на основе этих данных подойти к более глубокому пониманию функционирования изу­чаемого ландшафта в целом.

Изложению методики полевых экологических исследований по­священы труды таких известных ученых, как А. Тэнсли (Tanslеу, 1923, 1946); Ч. Элтон (Elton, 1927; Elton, Miller, 1954), В. Шелфорд (Shelford, 1929), В. Н. Сукачев (1930), Л. Г. Раменский (1937, 1938), Ф. Клементс и В. Шелфорд (Clements, Shelford, 1939), Г. А. Новиков (1949) и др. Однако при всех достоинствах названных руководств они адресованы прежде всего индивиду­альным исследователям или небольшим коллективам, ориентиро­ванным на специальное изучение той или иной группы организ­мов. Обладая весьма скромными средствами, такие коллективы могли получить лишь весьма фрагментарные сведения о многооб­разии и динамичности экологических процессов, которые было трудно использовать для построения целостной картины всей эко­системы.

Хотя многие из перечисленных авторов сознательно пропаган­дировали методологию, которую мы сегодня называем «системным подходом», до конца 50-х гг. XIX в. в среде экологов все еще господствовала установка на узкоспециализированные исследова­ния, когда, как это образно заметил Л. Оман (Hauman, 1933), каждый ученый был занят «терпеливой и привычной эксплуата­цией своей индивидуальной» жилы, несмотря на то что «пустая порода уже заполнила полость шахты». Попытки объединения под флагом так называемых «комплексных» исследований разных спе­циалистов, которые, однако, не были связаны общей теоретической и методологической концепцией (каковыми позднее явились кон­цепция экосистемы или биогеоценоза), неоднократно предприни­мавшиеся как в нашей стране, так и за рубежом, приносили, как правило, весьма скудные (с точки зрения системного подхода) результаты. В лучшем случае они завершались публикацией оче­редного сборника, в котором мирное и независимое сосуществова­ние статей по ботанике, зоологии, микробиологии, почвоведению, метеорологии и другим дисциплинам лишь изредка нарушалось робкими попытками междисциплинарного синтеза с целью полу­чения действительно комплексного описания экосистемы во всей ее целостности.

Существенный прогресс в развитии экологических исследова­ний на основе системного подхода, включая долгосрочные ком­плексные наблюдения, начинается в конце 50-х — начале 60-х гг. Он связан с работами Говарда Одума (Odum H., 1956, 1957, 1960), В. Н. Сукачева и его сотрудников (Сукачев и др., 1957; Су­качев, Зонн, 1961) и ряда других зарубежных исследователей. Всесторонние экологические исследования приобрели -широкий размах на стационарах Международной биологической програм­мы (Программа и методика..., 1966, 1974). Однако наивысшим достижением в области полевых экологических наблюдений яв­ляются программы комплексного экологического мониторинга, развертываемые на биосферных заповедниках в соответствии с проектом организации Глобальной системы мониторинга окру­жающей среды (ГСМОС). Эти программы предусматривают проведение всесторонних наблюдений над -динамикой наиболее характерных типов целинных экосистем во всех основных биоти­ческих провинциях, результаты которых в сочетании с материа­лами интенсивных исследований на специальных полигонах и опытных станциях предполагается использовать для построения математических моделей этих экосистем, обеспечивающих воз­можность прогнозирования и оптимального управления их функ­ционированием (UNESCO, 1972; UNESCO and UNEP, 1974; «Биосферные заповедники», 1977).

 

Эксперимент

Наряду с наблюдением широкое применение в экологии, как и в других естественных науках, имеет экспериментальный метод. Принципиальное отличие эксперимента от пассивного наблюдения заключается в том, что задача наблюдателя — получение сведе­ний о поведении экосистемы в ненарушенных естественных усло­виях (точнее, при минимально возможных возмущениях, вызывае­мых процессом наблюдения), тогда как в эксперименте исследователь следит за экосистемой, в которой им сознательно произведены определенные (быть может, и достаточно сильные) изменения. Поэтому, когда эколог с помощью сложной аппарату­ры следит за перемещением стада оленей, некоторые из которых снабжены миниатюрными радиопередатчиками, то при этом он занимается наблюдениями, а не экспериментами. Напротив, реги­страция динамики численности того же стада пусть даже самыми приближенными методами, без всякой аппаратуры, но после предварительной элиминации из экосистемы хищников, например волков, либо после введения искусственной подкормки в суровых зимних условиях, будет настоящим экологическим экспериментом.

Многообразие экспериментов в экологии столь же необозримо, как необозримо число возможных воздействий экспериментатора на экосистему. Поэтому весьма полезным оказывается выделение различных категорий экологических экспериментов в зависимо­сти от степени контроля человека над изучаемой экосистемой и числа сознательно варьируемых факторов.

Прежде всего, целесообразно различать эксперименты" по до­стигнутому в них уровню контроля над объектом изучения. На од­ном конце спектра располагаются практически неконтролируемые эксперименты, когда, произведя в начале опыта некоторое воз­действие на экосистему, экспериментатор впоследствии только следит за ее динамикой, которая развертывается на фоне всевоз­можных, часто непредвиденных и нежелательных, с точки зрения экспериментатора, внешних воздействий, например погодных. На противоположном конце спектра группируются эксперименты, в которых исследователь имеет полную возможность контроли­ровать все интересующие его экологические факторы в течение всего времени опыта. Промежуточное положение занимают экс­перименты, в которых могут контролироваться лишь некоторые факторы.

Вспоминая широко распространенное деление экспериментов на полевые и лабораторные, можно заметить, что полевые экспе­рименты в большинстве случаев относятся к неконтролируемым, так как возможности исследователя контролировать экологиче­ские факторы в природных условиях очень и очень ограничены. В лабораторных экспериментах можно обеспечить контроль большего числа факторов и, тем не менее, большинство лаборатор­ных опытов также относится к категории частично контролируе­мых. Сколько-нибудь полный охват всех существенных факторов достигается только на сложных и дорогостоящих эксперименталь­ных установках, наподобие фитотронов, акватронов и других управляемых лабораторных «микрокосмов».

Классической схемой проведения естественнонаучных экспери­ментов со времени Ф. Бэкона считается так называемый однофакторный эксперимент, когда изучается влияние одного избранного фактора при фиксированных значениях всех остальных. Но если в науках о неживой природе (и прежде всего в физике) однофакторные эксперименты оказались весьма плодотворными и при­несли немало выдающихся открытий, то в экспериментах с био­логическими объектами, поведение которых существенно зависит от целого комплекса факторов, как, например, природные или сельскохозяйственные экосистемы, этот подход оказался менее эффективным. Для решения многофакторных задач, связанных с получением высоких урожаев, в 30-х гг. нашего столетия Ренальдом Фишером были разработаны основы метода многофакторных экспериментов, состоящего в том, что в каждом варианте из се­рий опытов экспериментатор изменяет не один, а сразу несколько факторов, значения которых комбинируются определенным спосо­бом, в результате чего при последующей математической обра­ботке оказывается возможным получить искомое многофакторное описание изучаемого процесса или явления. Эффективность при­менения метода планирования многофакторных экспериментов в экологических исследованиях убедительно показана в работах отечественных авторов (Федоров, 1967; Максимов, Федоров, 1967, 1969), которые предложили использовать планы факторного экс­перимента при исследовании связи первичной продукции с уров­нями факторов, действующих в водоемах. Предложенный метод планируемых добавок, представляющий собой комбинацию обыч­ного метода подкормок Шрайбера, например биогенных элементов на активность фитопланктона, и планов факторного экспери­мента, позволил получать информацию (качественную и количе­ственную) о характере взаимодействий факторов системы. В этом случае факторы, включенные в план эксперимента, меняются од­новременно и независимо друг от друга, по определенным планам, и по результатам их влияния на величину первичной продукции рассчитываются соответствующие значения bi как при линейных членах (bi), так и при их взаимодействиях (bij). В уравнении модели вида

 

(IV.6)

 

 

где xi,- — переменные (факторы), а bi,- — коэффициент регрессии при соответствующих переменных, значения которых определяют величину отклика в изучаемой области. Таким образом, уравне­ние (IV.6) связывает величину первичной продукции (y) с уров­нями (концентрациями) факторов, действующих в системе.

Проведенные В. Д. Федоровым и его сотрудниками исследова­ния у Карельского побережья Белого моря позволили исследо­вать зависимость первичной продукции от освещенности, концент­рации ряда биогенных элементов и состава фитопланктона в водоеме. Полученные количественные оценки при обнаруженных взаимодействиях факторов позволили достаточно подробно иссле­довать связь первичной продукции и концентрации в мирской во­де нитратного и аммиачного азота, фосфора, железа и кремния (Федоров, Белая, Максимов, 1970; Федоров, Семин, 1970).

Заметную роль в развитии экологии сыграли эксперименты по лабораторному культивированию отдельных популяций или целых микроэкосистем. Хотя первые исследования такого рода проводились еще в XIX в., как, например, известные работы Р. Уорингтона но сбалансированным аквариумам (Warington, 1851, 1857), широкое использование лабораторных микроэкосистем для реше­ния сннэкологических (в отличие от экофизиологических и популяционно-биологических) задач началось лишь в 30-х гг. нашего века. Успешному развертыванию этих исследований, без сомне­ния способствовал опыт, накопленный в серии блестящих работ по лабораторному культивированию отдельных популяций, выпол­ненных в 20-х гг. Р. Пирлом с сотрудниками (Pearl, Parker, 1922; Pearl, 1925, 1928), В. Олли (Allee, 1926, 1927), Р. Чепмэном (Chapman, 1928), И. И. Калабуховым (1929). Но если натканные исследователи в своих экспериментах работали с отдельными по­пуляциями, определяли такие характеристики, как рождаемость, смертность, продолжительность жизни, форма кривой роста и т. п., в скнэкологическнх и «микрокосменных» экспериментах изу­чалось взаимодействие нескольких популяций и целостные свой­ства экосистемы.

В области лабораторных синэкологических экспериментов вы­дающееся значение имеют исследования, проводившиеся в начале 30-х гг. в нашей стране под руководством В. В. Алпатова (Алпа­тов, 1931, 1932, 1934; Алпатов и Гаузе, 1933)_} и в особенности серия классических работ Г. Ф. Гаузе по экспериментальному изучению конкуренции и хищничества (Гаузе, 1933, 1934а, 19346, 1934в, 1945; Gause, 1932, 1934, 1935). Эти публикации оказали сильное стимулирующее влияние на развитие лабораторных эко­логических исследований, в результате чего были выполнены все­сторонние исследования, представленные работами А. Кромби (Crombie, 1945, 1947), С. Ютида (Utida, 1957), К. Хаффэйкера (Huffaker, 1958), Т. Парка (Park, 1962) и других, что способство­вало расширению наших представлений о межпопуляционных взаимодействиях.

В то же время многие ученые справедливо поднимали вопрос о том, в какой степени выводы, полученные при лабораторных экспериментах, применимы в полевых условиях к реальным эко­системам. Например, весьма осторожно оценивал значение лабо­раторных экологических экспериментов Д. Н. Кашкаров, который считал, что экспериментальный метод играет в арсенале экологии второстепенную роль (Кашкаров, 1938). Еще более радикально высказался на эту тему Дж. Хатчисон, сравнивший в шутку ла­бораторную экспериментальную установку с аналоговой вычис­лительной машиной, которая дает результат, заранее запрограм­мированный экспериментатором. Например, при изучении конкуренции двух видов возможно, изменяя условия опыта, до­биться как сосуществования обоих видов, так и победы одного из них или, наконец, гибели обоих видов. Подобным же образом в экспериментах по хищничеству или паразитизму, манипулируя условиями культивирования (физические, химические факторы, наличие пли отсутствие убежища для жертвы и т. д.), можно воспроизвести случаи как устойчивого сосуществования в колеба­тельном или стационарном режиме, так и полного выедания жерт­вы хищником или «ускользания» жертвы из-под контроля хищ­ника.

Аргументам Дж. Хатчинсона трудно отказать в убедительно­сти. В дополнение к ним можно привести ряд других доводов, выдвигавшихся различными учеными, которые указывали па не­обходимость осторожного подхода к оценке значения эксперимен­тов над популяциями в лабораторных условиях для теории при­родных экосистем (см. Лэк, 1957, 155—156; Макфедьен, 1965, 246—251; Шовен, 1970; Уильямсон, 1975).

Принимая это во внимание, нетрудно понять, почему наряду с наблюдением ведущее значение в экологических исследованиях приобрели полевые эксперименты, несмотря на то что в них не может быть обеспечен столь же высокий уровень контроля экспе­риментатора над изучаемой системой, как в лабораторных усло­виях.

Многочисленные примеры успешного проведения полевых экс­периментов при изучении отдельных экологических проблем, та­ких как влияние метеорологических и эдафических факторов, обеспеченности пищей, конкуренции, хищничества, паразитизма и т. д., известны в сельскохозяйственной науке, лесоведении, охо­товедении, ихтиологии, паразитологии и других близких к эколо­гии дисциплинах. Кроме этих тщательно планируемых специаль­но проводившихся опытов немалый вклад в развитие экологиче­ской теории был внесен путем обработки и обобщения результа­тов многочисленных непреднамеренных (стихийных) «эксперимен­тов» с экосистемами, которые были следствием естественных при­родных процессов или деятельности человека. Среди «экспери­ментов», поставленных самой природой, результаты которых уда­лось зарегистрировать, можно указать образование и заселение ряда островов, лавовых полей и других участков terra nullius, изменение гидрологического режима, наступление серии холод­ных или теплых годов, «удобрение» путем отложения вулканиче­ских, аллювиальных или эоловых осадков и т. п.

Первыми работами такого рода были комплексные исследования лесных экосистем (бтиогеоценозов), развернувшиеся под ру­ководством В. Н. Сукачева (1956, 1961, 1964), а также радиоэко­логические исследования Н. В. Тимофеева-Ресовского (1957, 1961, 1964) и ряда американских ученых (Woodwell, 1962, 1963; Schultz, Klement (еd.) 1963; и др.). В последующие годы происходит ши­рокое развертывание комплексных экспериментальных исследова­ний наземных и водных экосистем в рамках Международной био­логической программы (1964-1974) и других научных проектов(Нечаева, Приходько, 1966; Карпов, 1969, 1974; Молчанов, 1970, 1975; Тихомиров, 1971, 1974; Ellenberg (еd.), 1971; Van Dyne, 1972, 1978; Mariscal (еd.), 1974; Likens, Borman, 1975; Van Dупе, Anway, 1976).

В итоге, характеризуя значение экспериментального метода в экологии, необходимо признать, что его применение, особенно на основе достижений научно-технического прогресса, открывает пе­ред экологией грандиозные перспективы. Однако экологический эксперимент, равно как и наблюдения над экосистемами, стано­вится наиболее эффективным только в сочетании с третьим важнейшим методом экологии - методом моделирования.

 

Моделирование

 

Весь опыт развития естествознания вообще и гидроэкологии в част­ности свидетельствует, что наблюдения и эксперименты в наи­большей степени способствуют познанию лишь тогда, когда они задуманы и осуществлены на основе научной теории. В точных естественных науках, к каковым все более стремится и современная экология, весьма эффективной формой выражения теоретиче­ских представлений выступают модели, а одним из наиболее плодотворных методов служит метод моделирования, т. е. по­строения, проверки, исследования моделей и интерпретации полу­ченных с их помощью результатов.